Cerebro
Definición
| Cerebro | |
|---|---|
 Un cerebro de chimpancé | |
| Terminología anatómica |
Fisiológicamente, la función del cerebro es ejercer control centralizado sobre los otros órganos del cuerpo. El cerebro actúa sobre el resto del cuerpo generando patrones de actividad muscular e impulsando la secreción de sustancias químicas llamadas hormonas. Este control centralizado permite respuestas rápidas y coordinadas a los cambios en el entorno. Algunos tipos básicos de capacidad de respuesta, como los reflejos, pueden estar mediados por la médula espinal o los ganglios periféricos, pero el control sofisticado de la conducta basado en la información sensorial compleja requiere la información que integra las capacidades de un cerebro centralizado.
Las operaciones de las células cerebrales individuales ahora se entienden con considerable detalle, pero la forma en que cooperan en conjuntos de millones aún no se ha resuelto. Los modelos recientes en la neurociencia moderna tratan al cerebro como una computadora biológica, muy diferente en el mecanismo de una computadora electrónica, pero similar en el sentido de que adquiere información del mundo circundante, la almacena y la procesa de varias maneras.
Este artículo compara las propiedades de los cerebros en toda la gama de especies animales, con la mayor atención a los vertebrados. Se trata del cerebro humano en la medida en que comparte las propiedades de otros cerebros. Las formas en que el cerebro humano difiere de otros cerebros están cubiertas en el artículo del cerebro humano. Varios temas que podrían cubrirse aquí se cubren allí porque se puede decir mucho más sobre ellos en un contexto humano. El más importante es la enfermedad cerebral y los efectos del daño cerebral, que están cubiertos en el artículo del cerebro humano.
Anatomía
La forma y el tamaño del cerebro varía mucho de una especie a otra, y la identificación de características comunes a menudo es difícil. Sin embargo, hay una serie de principios de la arquitectura del cerebro que se aplican a una amplia gama de especies. Algunos aspectos de la estructura cerebral son comunes a casi todo el rango de especies animales; otros distinguen los cerebros "avanzados" de los más primitivos, o distinguen a los vertebrados de los invertebrados.
La forma más sencilla de obtener información sobre la anatomía del cerebro es mediante inspección visual, pero se han desarrollado muchas técnicas más sofisticadas. El tejido cerebral en su estado natural es demasiado suave para trabajar, pero puede endurecerse por inmersión en alcohol u otros fijadores, y luego cortarse para examinar el interior. Visualmente, el interior del cerebro consiste en áreas de la llamada materia gris, con un color oscuro, separado por áreas de materia blanca, con un color más claro. Se puede obtener más información mediante la tinción de cortes de tejido cerebral con una variedad de productos químicos que resaltan áreas en las que existen tipos específicos de moléculas en altas concentraciones. También es posible examinar la microestructura del tejido cerebral utilizando un microscopio y rastrear el patrón de conexiones de un área del cerebro a otra.
Estructura celular
Los cerebros de todas las especies están compuestos principalmente por dos amplias clases de células: neuronas y células gliales. Glial cells (también conocido como glia o neuroglia) vienen en varios tipos, y realizan una serie de funciones críticas, que incluyen soporte estructural, soporte metabólico, aislamiento y guía de desarrollo. Las neuronas, sin embargo, generalmente se consideran las células más importantes en el cerebro. La propiedad que hace que las neuronas sean únicas es su capacidad para enviar señales a células objetivo específicas a largas distancias. Envían estas señales por medio de un axón, que es una fina fibra protoplásmica que se extiende desde el cuerpo de la célula y se proyecta, generalmente con numerosas ramas, hacia otras áreas, a veces cercanas, a veces en partes distantes del cerebro o el cuerpo. La longitud de un axón puede ser extraordinaria: por ejemplo, si una célula piramidal, (una neurona excitadora) de la corteza cerebral se magnifica para que su cuerpo celular se vuelva del tamaño de un cuerpo humano, su axón, igualmente magnificado, se convertiría en un cable de unos pocos centímetros de diámetro, que se extendería más de un kilómetro. Estos axones transmiten señales en forma de impulsos electroquímicos llamados potenciales de acción, que duran menos de una milésima de segundo y viajan a lo largo del axón a velocidades de 1-100 metros por segundo. Algunas neuronas emiten potenciales de acción constantemente, a tasas de 10-100 por segundo, generalmente en patrones irregulares; otras neuronas son silenciosas la mayor parte del tiempo, pero ocasionalmente emiten un estallido de potenciales de acción.
Los axones transmiten señales a otras neuronas por medio de uniones especializadas llamadas sinapsis. Un solo axón puede hacer tanto como varios miles de conexiones sinápticas con otras células. Cuando un potencial de acción, viajando a lo largo de un axón, llega a una sinapsis, provoca que se libere una sustancia química llamada neurotransmisor. El neurotransmisor se une a moléculas receptoras en la membrana de la célula objetivo.
Las sinapsis son los elementos funcionales clave del cerebro. La función esencial del cerebro es la comunicación de célula a célula, y las sinapsis son los puntos en los que se produce la comunicación. Se ha estimado que el cerebro humano contiene aproximadamente 100 billones de sinapsis; incluso el cerebro de una mosca de la fruta contiene varios millones. Las funciones de estas sinapsis son muy diversas: algunas son excitadoras (excitan la célula objetivo); otros son inhibitorios; otros funcionan activando sistemas de segundo mensajero que modifican la química interna de sus células diana de formas complejas. Una gran cantidad de sinapsis son dinámicamente modificables; es decir, son capaces de cambiar la fuerza de una manera controlada por los patrones de señales que pasan a través de ellos. Se cree ampliamente que la modificación dependiente de la actividad de las sinapsis es el cerebro '
La mayor parte del espacio en el cerebro es absorbido por los axones, que a menudo se agrupan en lo que se llama tractos de fibras nerviosas . Un axón mielinizado está envuelto en una envoltura aislante de mielina, que sirve para aumentar en gran medida la velocidad de propagación de la señal. (También hay axones amielínicos). La mielina es blanca, haciendo que las partes del cerebro llenas exclusivamente con fibras nerviosas aparezcan como materia blanca de color claro, en contraste con la materia gris de color más oscuro que marca las áreas con altas densidades de cuerpos celulares neuronales.
Evolución
Sistema nervioso bilaterino genérico
Excepto por unos pocos organismos primitivos como esponjas (que no tienen sistema nervioso) y cnidarios (que tienen un sistema nervioso que consiste en una red neuronal difusa), todos los animales multicelulares vivos son bilaterales, es decir, animales con una forma de cuerpo bilateralmente simétrica (es decir , lados izquierdo y derecho que son imágenes especulares aproximadas entre sí). Se cree que todos los bilaterios han descendido de un ancestro común que apareció temprano en el período Cámbrico, hace 485-540 millones de años, y se ha formulado la hipótesis de que este ancestro común tenía la forma de un simple gusano tubular con un cuerpo segmentado. En un nivel esquemático, esa forma de gusano básica continúa reflejándose en la arquitectura del cuerpo y del sistema nervioso de todos los bilaterales modernos, incluidos los vertebrados. La forma fundamental del cuerpo bilateral es un tubo con una cavidad del intestino hueco que va desde la boca hasta el ano, y un cordón nervioso con un agrandamiento (un ganglio) para cada segmento del cuerpo, con un ganglio especialmente grande en la parte delantera, llamado cerebro. El cerebro es pequeño y simple en algunas especies, como los gusanos nematodos; en otras especies, incluidos los vertebrados, es el órgano más complejo del cuerpo. Algunos tipos de gusanos, como las sanguijuelas, también tienen un ganglio agrandado en la parte posterior de la cuerda nerviosa, conocido como "cerebro de la cola".
Hay algunos tipos de bilaterios existentes que carecen de un cerebro reconocible, incluidos los equinodermos y los tunicados. No se ha establecido definitivamente si la existencia de estas especies sin cerebro indica que los primeros bilaterios carecían de cerebro, o si sus antepasados evolucionaron de una manera que condujo a la desaparición de una estructura cerebral previamente existente.
Invertebrados
Esta categoría incluye tardígrados, artrópodos, moluscos y numerosos tipos de gusanos. La diversidad de los planes del cuerpo de los invertebrados se combina con una diversidad igual en las estructuras cerebrales.
Dos grupos de invertebrados tienen cerebros notablemente complejos: artrópodos (insectos, crustáceos, arácnidos y otros) y cefalópodos (pulpos, calamares y moluscos similares). Los cerebros de artrópodos y cefalópodos surgen de cordones nerviosos paralelos gemelos que se extienden a través del cuerpo del animal. Los artrópodos tienen un cerebro central, el ganglio supraesofágico, con tres divisiones y grandes lóbulos ópticos detrás de cada ojo para el procesamiento visual. Los cefalópodos como el pulpo y el calamar tienen los cerebros más grandes de cualquier invertebrado.
Hay varias especies de invertebrados cuyos cerebros se han estudiado intensamente porque tienen propiedades que los hacen convenientes para el trabajo experimental:
- Las moscas de la fruta ( Drosophila ), debido a la gran variedad de técnicas disponibles para estudiar su genética, han sido un tema natural para estudiar el papel de los genes en el desarrollo del cerebro. A pesar de la gran distancia evolutiva entre los insectos y los mamíferos, muchos aspectos de la neurogenética de Drosophila han demostrado ser relevantes para los humanos. Los primeros genes de reloj biológico, por ejemplo, se identificaron al examinar Drosophilamutantes que mostraron ciclos de actividad diaria interrumpidos. Una búsqueda en los genomas de los vertebrados reveló un conjunto de genes análogos, que se descubrió que desempeñaban funciones similares en el reloj biológico del ratón, y por lo tanto, casi con certeza también en el reloj biológico humano. Los estudios realizados sobre Drosophila, también muestran que la mayoría de las regiones neurópilas del cerebro se reorganizan continuamente a lo largo de la vida en respuesta a condiciones de vida específicas.
- El gusano nematodo Caenorhabditis elegans , como Drosophila , se ha estudiado en gran parte debido a su importancia en genética. A principios de la década de 1970, Sydney Brenner la eligió como un organismo modelo para estudiar la forma en que los genes controlan el desarrollo. Una de las ventajas de trabajar con este gusano es que el plan del cuerpo es muy estereotipado: el sistema nervioso del hermafrodita contiene exactamente 302 neuronas, siempre en los mismos lugares, haciendo conexiones sinápticas idénticas en cada gusano. El equipo de Brenner cortó gusanos en miles de secciones ultrafinas y los fotografió a cada uno con un microscopio electrónico, luego combinó visualmente las fibras de una sección a otra, para mapear cada neurona y sinapsis en todo el cuerpo. El diagrama de cableado neuronal completo de C.elegans - se logró su conectoma. Nada que se acerque a este nivel de detalle está disponible para ningún otro organismo, y la información obtenida ha permitido una multitud de estudios que de otro modo no hubieran sido posibles.
- La babosa marina Aplysia californica fue elegida por el neurofisiólogo ganador del Premio Nobel Eric Kandel como un modelo para estudiar la base celular del aprendizaje y la memoria, debido a la simplicidad y accesibilidad de su sistema nervioso, y se ha examinado en cientos de experimentos.
Vertebrados
Los primeros vertebrados aparecieron hace más de 500 millones de años (Mya), durante el período Cámbrico, y pueden haberse parecido a los peces hormiguero modernos en forma. Aparecieron alrededor de 450 Mya, anfibios alrededor de 400 Mya, reptiles alrededor de 350 Mya y mamíferos alrededor de 200 Mya. Cada especie tiene una historia evolutiva igualmente larga, pero los cerebros de los modernos peces gordos, lampreas, tiburones, anfibios, reptiles y mamíferos muestran un gradiente de tamaño y complejidad que sigue aproximadamente la secuencia evolutiva. Todos estos cerebros contienen el mismo conjunto de componentes anatómicos básicos, pero muchos son rudimentarios en el mixino, mientras que en los mamíferos la parte más importante (el telencéfalo) está muy elaborada y expandida.
Los cerebros son simplemente comparados en términos de su tamaño. La relación entre el tamaño del cerebro, el tamaño corporal y otras variables se ha estudiado en una amplia gama de especies de vertebrados. Como regla general, el tamaño del cerebro aumenta con el tamaño del cuerpo, pero no en una proporción lineal simple. En general, los animales más pequeños tienden a tener cerebros más grandes, medidos como una fracción del tamaño corporal. Para los mamíferos, la relación entre el volumen del cerebro y la masa corporal sigue esencialmente una ley de poder con un exponente de aproximadamente 0,75. Esta fórmula describe la tendencia central, pero cada familia de mamíferos se aparta de ella hasta cierto punto, de una manera que refleja en parte la complejidad de su comportamiento. Por ejemplo, los primates tienen cerebros de 5 a 10 veces más grandes de lo que predice la fórmula. Los depredadores tienden a tener cerebros más grandes que sus presas, en relación con el tamaño del cuerpo.
Todos los cerebros vertebrados comparten una forma subyacente común, que aparece con mayor claridad durante las primeras etapas del desarrollo embrionario. En su forma más temprana, el cerebro aparece como tres hinchazones en el extremo frontal del tubo neural; estas hinchazones eventualmente se convierten en cerebro anterior, mesencéfalo y rombencéfalo (el prosencéfalo, el mesencéfalo y el rombencéfalo, respectivamente). En las primeras etapas del desarrollo cerebral, las tres áreas son aproximadamente del mismo tamaño. En muchas clases de vertebrados, como peces y anfibios, las tres partes permanecen de tamaño similar en el adulto, pero en los mamíferos el cerebro anterior se vuelve mucho más grande que las otras partes, y el mesencéfalo se vuelve muy pequeño.
Los cerebros de los vertebrados están hechos de tejido muy suave. El tejido cerebral vivo es rosado por fuera y principalmente blanco por dentro, con sutiles variaciones de color. Los cerebros vertebrados están rodeados por un sistema de membranas de tejido conectivo llamadas meninges que separan el cráneo del cerebro. Los vasos sanguíneos ingresan al sistema nervioso central a través de orificios en las capas meníngeas. Las células en las paredes de los vasos sanguíneos se unen estrechamente entre sí, formando la barrera sangre-cerebro, que bloquea el paso de muchas toxinas y patógenos (aunque al mismo tiempo bloquea los anticuerpos y algunas drogas, presentando así desafíos especiales en el tratamiento de enfermedades del cerebro).
Los neuroanatomistas generalmente dividen el cerebro de los vertebrados en seis regiones principales: el telencéfalo (hemisferios cerebrales), el diencéfalo (tálamo e hipotálamo), el mesencéfalo (mesencéfalo), el cerebelo, la protuberancia y la médula oblongada. Cada una de estas áreas tiene una estructura interna compleja. Algunas partes, como la corteza cerebral y la corteza cerebelosa, consisten en capas que se pliegan o se enredan para encajar dentro del espacio disponible. Otras partes, como el tálamo y el hipotálamo, consisten en grupos de muchos núcleos pequeños. Se pueden identificar miles de áreas distinguibles dentro del cerebro de vertebrados basadas en distinciones finas de la estructura neuronal, la química y la conectividad.
Aunque los mismos componentes básicos están presentes en todos los cerebros de vertebrados, algunas ramas de la evolución de los vertebrados han conducido a distorsiones sustanciales de la geometría del cerebro, especialmente en el área del cerebro anterior. El cerebro de un tiburón muestra los componentes básicos de una manera directa, pero en los peces teleósteos (la gran mayoría de las especies de peces existentes), el cerebro anterior se ha "evertido", como un calcetín vuelto hacia dentro. En las aves, también hay cambios importantes en la estructura del cerebro anterior. Estas distorsiones pueden dificultar la combinación de los componentes cerebrales de una especie con los de otra especie.
Aquí hay una lista de algunos de los componentes más importantes del cerebro de los vertebrados, junto con una breve descripción de sus funciones como se entiende actualmente:
- La médula , junto con la médula espinal, contiene muchos núcleos pequeños que participan en una amplia variedad de funciones motoras sensoriales e involuntarias, como vómitos, frecuencia cardíaca y procesos digestivos.
- La protuberancia se encuentra en el tronco encefálico directamente sobre la médula. Entre otras cosas, contiene núcleos que controlan a menudo actos voluntarios pero simples como el sueño, la respiración, la deglución, la función de la vejiga, el equilibrio, el movimiento ocular, las expresiones faciales y la postura.
- El hipotálamo es una pequeña región en la base del prosencéfalo, cuya complejidad e importancia contrasta con su tamaño. Se compone de numerosos núcleos pequeños, cada uno con conexiones distintas y neuroquímica. El hipotálamo participa en actos involuntarios o parcialmente voluntarios adicionales, como ciclos de sueño y vigilia, alimentación y bebida, y la liberación de algunas hormonas.
- El tálamo es una colección de núcleos con diversas funciones: algunos están involucrados en la transmisión de información hacia y desde los hemisferios cerebrales, mientras que otros están involucrados en la motivación. El área subtalámica (zona incerta) parece contener sistemas de generación de acción para varios tipos de comportamientos "consumatorios" como comer, beber, defecar y copular.
- El cerebelo modula las salidas de otros sistemas cerebrales, ya sean relacionados con el motor o relacionados con el pensamiento, para hacerlos seguros y precisos. La eliminación del cerebelo no impide que un animal haga algo en particular, pero hace que las acciones sean vacilantes y torpes. Esta precisión no está incorporada, sino que se aprende por ensayo y error. La coordinación muscular que se aprende al andar en bicicleta es un ejemplo de un tipo de plasticidad neuronal que puede tener lugar principalmente dentro del cerebelo. El 10% del volumen total del cerebro consiste en el cerebelo y el 50% de todas las neuronas se mantienen dentro de su estructura.
- El tectum óptico permite que las acciones se dirijan hacia puntos en el espacio, más comúnmente en respuesta a la entrada visual. En los mamíferos generalmente se lo conoce como el colículo superior, y su función mejor estudiada es dirigir los movimientos oculares. También dirige movimientos de alcance y otras acciones dirigidas a objetos. Recibe fuertes entradas visuales, pero también entradas de otros sentidos que son útiles para dirigir acciones, como la entrada auditiva en búhos y la entrada de los órganos termosensibles en serpientes. En algunos peces primitivos, como las lampreas, esta región es la parte más grande del cerebro. El colículo superior es parte del mesencéfalo.
- El palio es una capa de materia gris que se encuentra en la superficie del cerebro anterior y es el desarrollo evolutivo más complejo y más reciente del cerebro como órgano. En reptiles y mamíferos, se llama corteza cerebral . Las funciones múltiples implican el palio, incluso el olor y la memoria espacial. En los mamíferos, donde se vuelve tan grande como para dominar el cerebro, toma las funciones de muchas otras áreas del cerebro. En muchos mamíferos, la corteza cerebral consiste en bultos plegados llamados circunvoluciones que crean profundos surcos o fisuras llamados surcos. Los pliegues aumentan el área de la superficie de la corteza y, por lo tanto, aumentan la cantidad de materia gris y la cantidad de información que se puede almacenar y procesar.
- El hipocampo , estrictamente hablando, se encuentra solo en los mamíferos. Sin embargo, el área de donde proviene, el palio medial, tiene contrapartes en todos los vertebrados. Existe evidencia de que esta parte del cerebro está involucrada en eventos complejos como la memoria espacial y la navegación en peces, aves, reptiles y mamíferos.
- Los ganglios basales son un grupo de estructuras interconectadas en el cerebro anterior. La función primaria de los ganglios basales parece ser la selección de acción: envían señales inhibitorias a todas las partes del cerebro que pueden generar comportamientos motores, y en las circunstancias adecuadas pueden liberar la inhibición, de modo que los sistemas generadores de acción puedan ejecutar sus acciones. La recompensa y el castigo ejercen sus efectos neuronales más importantes al alterar las conexiones dentro de los ganglios basales.
- El bulbo olfatorio es una estructura especial que procesa señales sensoriales olfativas y envía su salida a la parte olfativa del palio. Es un importante componente cerebral en muchos vertebrados, pero se reduce mucho en humanos y otros primates (cuyos sentidos están dominados por información adquirida por la vista en vez de por el olfato).
Mamíferos
La diferencia más obvia entre los cerebros de los mamíferos y otros vertebrados es en términos de tamaño. En promedio, un mamífero tiene un cerebro aproximadamente dos veces más grande que el de un pájaro del mismo tamaño corporal, y diez veces más grande que el de un reptil del mismo tamaño corporal.
El tamaño, sin embargo, no es la única diferencia: también hay diferencias sustanciales en la forma. El rombencéfalo y el mesencéfalo de los mamíferos son generalmente similares a los de otros vertebrados, pero aparecen diferencias dramáticas en el cerebro anterior, que está muy agrandado y también alterado en su estructura. La corteza cerebral es la parte del cerebro que más fuertemente distingue a los mamíferos. En vertebrados no mamíferos, la superficie del cerebro está revestida con una estructura comparativamente simple de tres capas llamada palio. En los mamíferos, el palio se desarrolla en una compleja estructura de seis capas llamada neocorteza o isocorteza . Varias áreas en el borde de la neocorteza, incluyendo el hipocampo y la amígdala, también se desarrollan mucho más extensamente en los mamíferos que en otros vertebrados.
La elaboración de la corteza cerebral conlleva cambios en otras áreas del cerebro. El colículo superior, que juega un papel importante en el control visual del comportamiento en la mayoría de los vertebrados, se reduce a un tamaño pequeño en los mamíferos, y muchas de sus funciones son asumidas por las áreas visuales de la corteza cerebral. El cerebelo de los mamíferos contiene una gran porción (el neocerebelo) dedicada a soportar la corteza cerebral, que no tiene contrapartida en otros vertebrados.
Primates
| Especies | EQ |
|---|---|
| Humano | 7.4-7.8 |
| Chimpancé | 2.2-2.5 |
| Mono rhesus | 2.1 |
| Delfín nariz de botella | 4.14 |
| Elefante | 1.13-2.36 |
| Perro | 1.2 |
| Caballo | 0.9 |
| Rata | 0.4 |
La mayor parte de la ampliación del cerebro de los primates proviene de una expansión masiva de la corteza cerebral, especialmente la corteza prefrontal y las partes de la corteza involucradas en la visión. La red de procesamiento visual de primates incluye al menos 30 áreas cerebrales distinguibles, con una compleja red de interconexiones. Se ha estimado que las áreas de procesamiento visual ocupan más de la mitad de la superficie total de la neocorteza de los primates. La corteza prefrontal lleva a cabo funciones que incluyen planificación, memoria de trabajo, motivación, atención y control ejecutivo. Ocupa una proporción mucho mayor del cerebro para los primates que para otras especies, y una fracción especialmente grande del cerebro humano.
Desarrollo
El cerebro se desarrolla en una secuencia de etapas intrincadamente orquestada. Cambia de forma de una simple hinchazón en la parte frontal del cordón nervioso en las primeras etapas embrionarias a una compleja serie de áreas y conexiones. Las neuronas se crean en zonas especiales que contienen células madre y luego migran a través del tejido para llegar a sus ubicaciones definitivas. Una vez que las neuronas se han posicionado, sus axones brotan y navegan a través del cerebro, ramificándose y extendiéndose a medida que avanzan, hasta que las puntas alcanzan sus objetivos y forman conexiones sinápticas. En varias partes del sistema nervioso, las neuronas y las sinapsis se producen en cantidades excesivas durante las primeras etapas, y luego las que no se necesitan se eliminan.
Para los vertebrados, las primeras etapas del desarrollo neuronal son similares en todas las especies. A medida que el embrión se transforma de una masa redonda de células en una estructura parecida a un gusano, una tira angosta de ectodermo que corre a lo largo de la línea media de la espalda es inducida a convertirse en la placa neural, el precursor del sistema nervioso. La placa neural se pliega hacia adentro para formar el surco neural, y luego los labios que recubren el surco se fusionan para encerrar el tubo neural, un cordón hueco de células con un ventrículo lleno de líquido en el centro. En la parte delantera, los ventrículos y el cordón se hinchan para formar tres vesículas que son los precursores del cerebro anterior, mesencéfalo y rombencéfalo. En la próxima etapa, el prosencéfalo se divide en dos vesículas llamadas telencefalón (que contendrá la corteza cerebral, los ganglios basales, y estructuras relacionadas) y el diencéfalo (que contendrá el tálamo y el hipotálamo). Aproximadamente al mismo tiempo, el rombencéfalo se divide en el metencéfalo (que contendrá el cerebelo y la protuberancia) y el mesencéfalo (que contendrá la médula oblongada). Cada una de estas áreas contiene zonas proliferativas donde se generan neuronas y células gliales; las células resultantes luego migran, a veces por largas distancias, a sus posiciones finales.
Una vez que una neurona está en su lugar, extiende las dendritas y un axón en el área que lo rodea. Los axones, debido a que comúnmente se extienden una gran distancia del cuerpo celular y necesitan alcanzar objetivos específicos, crecen de una manera particularmente compleja. La punta de un axón en crecimiento consiste en una mancha de protoplasma llamada cono de crecimiento, salpicado de receptores químicos. Estos receptores detectan el entorno local, causando que el cono de crecimiento sea atraído o repelido por varios elementos celulares y, por lo tanto, sean arrastrados en una dirección particular en cada punto a lo largo de su trayectoria. El resultado de este proceso de identificación es que el cono de crecimiento navega a través del cerebro hasta que alcanza su área de destino, donde otras señales químicas hacen que comience a generar sinapsis. Teniendo en cuenta todo el cerebro, miles de genes crean productos que influyen en la identificación de los caminos axonales.
Sin embargo, la red sináptica que finalmente emerge solo está parcialmente determinada por los genes. En muchas partes del cerebro, los axones inicialmente "crecen demasiado" y luego son "podados" por mecanismos que dependen de la actividad neuronal. En la proyección desde el ojo hasta el mesencéfalo, por ejemplo, la estructura en el adulto contiene un mapeo muy preciso, conectando cada punto en la superficie de la retina con un punto correspondiente en la capa del mesencéfalo. En las primeras etapas de desarrollo, cada axón de la retina es guiado a la vecindad general derecha en el mesencéfalo por señales químicas, pero luego se ramifica muy profusamente y hace contacto inicial con una amplia franja de neuronas del mesencéfalo. La retina, antes del nacimiento, contiene mecanismos especiales que hacen que genere ondas de actividad que se originan espontáneamente en un punto aleatorio y luego se propagan lentamente a través de la capa de retina. Estas ondas son útiles porque hacen que las neuronas vecinas estén activas al mismo tiempo; es decir, producen un patrón de actividad neuronal que contiene información sobre la disposición espacial de las neuronas. Esta información es explotada en el cerebro medio por un mecanismo que causa que las sinapsis se debiliten, y eventualmente se desvanezcan, si la actividad en un axón no es seguida por la actividad de la célula objetivo. El resultado de este proceso sofisticado es una afinación gradual y ajuste del mapa, dejándolo finalmente en su forma adulta precisa. producen un patrón de actividad neuronal que contiene información sobre la disposición espacial de las neuronas. Esta información es explotada en el cerebro medio por un mecanismo que causa que las sinapsis se debiliten, y eventualmente se desvanezcan, si la actividad en un axón no es seguida por la actividad de la célula objetivo. El resultado de este proceso sofisticado es una afinación gradual y ajuste del mapa, dejándolo finalmente en su forma adulta precisa. producen un patrón de actividad neuronal que contiene información sobre la disposición espacial de las neuronas. Esta información es explotada en el cerebro medio por un mecanismo que causa que las sinapsis se debiliten, y eventualmente se desvanezcan, si la actividad en un axón no es seguida por la actividad de la célula objetivo. El resultado de este proceso sofisticado es una afinación gradual y ajuste del mapa, dejándolo finalmente en su forma adulta precisa.
Suceden cosas similares en otras áreas del cerebro: se genera una matriz sináptica inicial como resultado de una guía química determinada genéticamente, pero luego se refina gradualmente mediante mecanismos dependientes de la actividad, en parte impulsados por dinámicas internas, en parte por los insumos sensoriales externos. En algunos casos, como ocurre con el sistema retina-mesencéfalo, los patrones de actividad dependen de mecanismos que operan solo en el cerebro en desarrollo, y aparentemente existen únicamente para guiar el desarrollo.
En los humanos y en muchos otros mamíferos, se crean nuevas neuronas principalmente antes del nacimiento, y el cerebro infantil contiene sustancialmente más neuronas que el cerebro adulto. Sin embargo, hay algunas áreas donde las neuronas nuevas se siguen generando a lo largo de la vida. Las dos áreas para las cuales la neurogénesis adulta está bien establecida son el bulbo olfatorio, que está involucrado en el sentido del olfato, y la circunvolución dentada del hipocampo, donde hay evidencia de que las nuevas neuronas desempeñan un papel en el almacenamiento de los recuerdos recién adquiridos. Con estas excepciones, sin embargo, el conjunto de neuronas que está presente en la primera infancia es el conjunto que está presente de por vida. Las células gliales son diferentes: como con la mayoría de los tipos de células en el cuerpo, se generan a lo largo de la vida.
Durante mucho tiempo ha habido un debate sobre si las cualidades de la mente, la personalidad y la inteligencia se pueden atribuir a la herencia o la educación: esta es la naturaleza y la controversia. Aunque muchos detalles aún no se han resuelto, la investigación en neurociencia ha demostrado claramente que ambos factores son importante. Los genes determinan la forma general del cerebro y los genes determinan cómo reacciona el cerebro ante la experiencia. Sin embargo, se requiere experiencia para refinar la matriz de conexiones sinápticas, que en su forma desarrollada contiene mucha más información que el genoma. En algunos aspectos, todo lo que importa es la presencia o la ausencia de experiencia durante períodos críticos de desarrollo. En otros aspectos, la cantidad y la calidad de la experiencia son importantes; por ejemplo,
Fisiología
Las funciones del cerebro dependen de la capacidad de las neuronas para transmitir señales electroquímicas a otras células y su capacidad para responder adecuadamente a las señales electroquímicas recibidas de otras células. Las propiedades eléctricas de las neuronas están controladas por una amplia variedad de procesos bioquímicos y metabólicos, sobre todo las interacciones entre los neurotransmisores y los receptores que tienen lugar en las sinapsis.
Neurotransmisores y receptores
Los neurotransmisores son sustancias químicas que se liberan en las sinapsis cuando un potencial de acción las activa: los neurotransmisores se adhieren a las moléculas receptoras de la membrana de la célula objetivo de la sinapsis y, por lo tanto, alteran las propiedades eléctricas o químicas de las moléculas receptoras. Con pocas excepciones, cada neurona en el cerebro libera el mismo neurotransmisor químico, o combinación de neurotransmisores, en todas las conexiones sinápticas que hace con otras neuronas; esta regla se conoce como el principio de Dale. Por lo tanto, una neurona se puede caracterizar por los neurotransmisores que libera. La gran mayoría de las drogas psicoactivas ejercen sus efectos alterando sistemas específicos de neurotransmisores. Esto se aplica a medicamentos como cannabinoides, nicotina, heroína, cocaína, alcohol, fluoxetina, clorpromazina y muchos otros.
Los dos neurotransmisores que se usan más ampliamente en el cerebro de los vertebrados son el glutamato, que casi siempre ejerce efectos excitatorios sobre las neuronas objetivo, y el ácido gamma-aminobutírico (GABA), que casi siempre es inhibidor. Las neuronas que usan estos transmisores se pueden encontrar en casi todas las partes del cerebro. Debido a su ubicuidad, las drogas que actúan sobre el glutamato o GABA tienden a tener efectos amplios y poderosos. Algunos anestésicos generales actúan reduciendo los efectos del glutamato; la mayoría de los tranquilizantes ejercen sus efectos sedantes al aumentar los efectos del GABA.
Hay docenas de otros neurotransmisores químicos que se usan en áreas más limitadas del cerebro, a menudo áreas dedicadas a una función particular. La serotonina, por ejemplo, el objetivo principal de los medicamentos antidepresivos y de muchas ayudas dietéticas, proviene exclusivamente de un área pequeña del tallo cerebral llamada núcleo del rafe. La norepinefrina, que está involucrada en la excitación, proviene exclusivamente de una pequeña área cercana llamada locus coeruleus. Otros neurotransmisores como la acetilcolina y la dopamina tienen múltiples fuentes en el cerebro, pero no se distribuyen tan ubicuamente como el glutamato y el GABA.
Actividad eléctrica
Como efecto secundario de los procesos electroquímicos utilizados por las neuronas para la señalización, el tejido cerebral genera campos eléctricos cuando está activo. Cuando un gran número de neuronas muestra actividad sincronizada, los campos eléctricos que generan pueden ser lo suficientemente grandes para detectar fuera del cráneo, utilizando electroencefalografía (EEG) o magnetoencefalografía (MEG). Las grabaciones de EEG, junto con grabaciones hechas de electrodos implantados dentro del cerebro de animales como ratas, muestran que el cerebro de un animal vivo está constantemente activo, incluso durante el sueño. Cada parte del cerebro muestra una mezcla de actividad rítmica y no rítmica, que puede variar de acuerdo con el estado de comportamiento. En los mamíferos, la corteza cerebral tiende a mostrar grandes ondas delta lentas durante el sueño, ondas alfa más rápidas cuando el animal está despierto pero poco atento. actividad irregular de aspecto caótico cuando el animal participa activamente en una tarea. Durante un ataque epiléptico, los mecanismos de control inhibitorio del cerebro no funcionan y la actividad eléctrica aumenta a niveles patológicos, produciendo rastros de EEG que muestran grandes patrones de onda y pico que no se ven en un cerebro sano. Relacionar estos patrones de nivel de población con las funciones computacionales de las neuronas individuales es un enfoque principal de la investigación actual en neurofisiología.
Metabolismo
Todos los vertebrados tienen una barrera hematoencefálica que permite que el metabolismo dentro del cerebro opere de manera diferente al metabolismo en otras partes del cuerpo. Las células gliales juegan un papel importante en el metabolismo del cerebro al controlar la composición química del fluido que rodea las neuronas, incluidos los niveles de iones y nutrientes.
El tejido cerebral consume una gran cantidad de energía en proporción a su volumen, por lo que los cerebros grandes plantean demandas metabólicas severas en los animales. La necesidad de limitar el peso corporal para, por ejemplo, volar, aparentemente ha llevado a la selección de una reducción del tamaño del cerebro en algunas especies, como los murciélagos. La mayor parte del consumo de energía del cerebro se destina a mantener la carga eléctrica (potencial de membrana) de las neuronas. La mayoría de las especies de vertebrados dedican entre el 2% y el 8% del metabolismo basal al cerebro. En los primates, sin embargo, el porcentaje es mucho más alto: en los humanos se eleva al 20-25%. El consumo de energía del cerebro no varía mucho con el tiempo, pero las regiones activas de la corteza cerebral consumen algo más de energía que las regiones inactivas; esto forma la base de los métodos funcionales de imagen cerebral de PET, fMRI y NIRS.
Funciones
La información de los órganos de los sentidos se recoge en el cerebro. Allí se usa para determinar qué acciones debe tomar el organismo. El cerebro procesa los datos sin procesar para extraer información sobre la estructura del entorno. A continuación, combina la información procesada con información sobre las necesidades actuales del animal y con la memoria de circunstancias pasadas. Finalmente, sobre la base de los resultados, genera patrones de respuesta motora. Estas tareas de procesamiento de señales requieren una interacción compleja entre una variedad de subsistemas funcionales.
La función del cerebro es proporcionar un control coherente sobre las acciones de un animal. Un cerebro centralizado permite que los grupos de músculos se activen conjuntamente en patrones complejos; también permite que los estímulos que inciden en una parte del cuerpo evoquen respuestas en otras partes, y puede evitar que diferentes partes del cuerpo actúen para fines opuestos entre sí.
Percepción
Al cerebro humano se le proporciona información sobre la luz, el sonido, la composición química de la atmósfera, la temperatura, la orientación de la cabeza, la posición de las extremidades, la composición química del torrente sanguíneo y más. En otros animales, los sentidos adicionales están presentes, como el sentido del calor infrarrojo de las serpientes, el sentido del campo magnético de algunas aves o el sentido del campo eléctrico de algunos tipos de peces.
Cada sistema sensorial comienza con células receptoras especializadas, como neuronas receptoras de luz en la retina del ojo, o neuronas sensibles a la vibración en la cóclea del oído. Los axones de las células del receptor sensorial viajan a la médula espinal o al cerebro, donde transmiten sus señales a un núcleo sensorial de primer orden dedicado a una modalidad sensorial específica. Este núcleo sensorial primario envía información a las áreas sensoriales de orden superior que están dedicadas a la misma modalidad. Eventualmente, a través de una estación de camino en el tálamo, las señales se envían a la corteza cerebral, donde se procesan para extraer las características relevantes, y se integran con señales provenientes de otros sistemas sensoriales.
Control del motor
Los sistemas motores son áreas del cerebro que participan en el inicio de los movimientos del cuerpo, es decir, en la activación de los músculos. A excepción de los músculos que controlan el ojo, que son impulsados por núcleos en el cerebro medio, todos los músculos voluntarios en el cuerpo están inervados directamente por las neuronas motoras en la médula espinal y el cerebro posterior. Las neuronas motoras espinales están controladas tanto por circuitos neuronales intrínsecos a la médula espinal como por entradas que descienden del cerebro. Los circuitos espinales intrínsecos implementan muchas respuestas reflejas y contienen generadores de patrones para movimientos rítmicos como caminar o nadar. Las conexiones descendentes desde el cerebro permiten un control más sofisticado.
El cerebro contiene varias áreas motoras que se proyectan directamente a la médula espinal. En el nivel más bajo están las áreas motoras de la médula y la protuberancia, que controlan los movimientos estereotipados, como caminar, respirar o tragar. En un nivel más alto hay áreas en el cerebro medio, como el núcleo rojo, que es responsable de coordinar los movimientos de los brazos y las piernas. En un nivel más alto, aún está la corteza motora primaria, una tira de tejido ubicada en el borde posterior del lóbulo frontal. La corteza motora primaria envía proyecciones a las áreas motoras subcorticales, pero también envía una proyección masiva directamente a la médula espinal, a través del tracto piramidal. Esta proyección corticoespinal directa permite un control voluntario preciso de los detalles finos de los movimientos. Otras áreas cerebrales relacionadas con el motor ejercen efectos secundarios al proyectarse a las áreas motoras primarias.
| Zona | Ubicación | Función |
|---|---|---|
| Cuerno ventral | Médula espinal | Contiene neuronas motoras que activan directamente los músculos |
| Núcleos oculomotores | Mesencéfalo | Contiene neuronas motoras que activan directamente los músculos del ojo |
| Cerebelo | Hindbrain | Calibra la precisión y el tiempo de los movimientos |
| Ganglios basales | Forebrain | Selección de acción sobre la base de la motivación |
| Corteza motora | Lóbulo frontal | Activación cortical directa de circuitos motores espinales |
| Corteza premotora | Lóbulo frontal | Agrupa los movimientos elementales en patrones coordinados |
| Área motora suplementaria | Lóbulo frontal | Secuencias de movimientos en patrones temporales |
| Corteza prefrontal | Lóbulo frontal | Planificación y otras funciones ejecutivas |
Además de todo lo anterior, el cerebro y la médula espinal contienen una amplia circuitería para controlar el sistema nervioso autónomo, que funciona secretando hormonas y modulando los músculos "lisos" del intestino.
Excitación
Muchos animales se alternan entre dormir y despertarse en un ciclo diario. La excitación y el estado de alerta también se modulan en una escala de tiempo más fina mediante una red de áreas cerebrales.
Un componente clave del sistema de excitación es el núcleo supraquiasmático (SCN), una pequeña parte del hipotálamo que se encuentra directamente encima del punto en el que se cruzan los nervios ópticos de los dos ojos. El SCN contiene el reloj biológico central del cuerpo. Las neuronas allí muestran niveles de actividad que aumentan y disminuyen con un período de aproximadamente 24 horas, ritmos circadianos: estas fluctuaciones de actividad son impulsadas por cambios rítmicos en la expresión de un conjunto de "genes de reloj". El SCN continúa manteniendo el tiempo incluso si se elimina del cerebro y se coloca en un plato de solución nutriente tibia, pero normalmente recibe la entrada de los nervios ópticos, a través del tracto retinohipotalámico (RHT), que permite que los ciclos diarios de luz y oscuridad calibra el reloj
El SCN se proyecta a un conjunto de áreas en el hipotálamo, el tronco del encéfalo y el mesencéfalo que participan en la implementación de los ciclos de sueño y vigilia. Un componente importante del sistema es la formación reticular, un grupo de cúmulos de neuronas diseminados difusamente a través del núcleo del cerebro inferior. Las neuronas reticulares envían señales al tálamo, que a su vez envía señales de control del nivel de actividad a cada parte de la corteza. El daño a la formación reticular puede producir un estado permanente de coma.
El sueño implica grandes cambios en la actividad cerebral. Hasta la década de 1950 generalmente se creía que el cerebro esencialmente se apaga durante el sueño, pero ahora se sabe que está lejos de ser cierto; la actividad continúa, pero los patrones se vuelven muy diferentes. Hay dos tipos de sueño: sueño REM (con soñar) y NREM Sueño (no REM, generalmente sin soñar), que se repite en patrones levemente variables durante un episodio de sueño. Se pueden medir tres tipos amplios de patrones distintos de actividad cerebral: REM, NREM ligero y NREM profundo. Durante el sueño NREM profundo, también llamado sueño de onda lenta, la actividad en la corteza toma la forma de grandes ondas sincronizadas, mientras que en el estado de vigilia es ruidosa y desincronizada. Los niveles de los neurotransmisores norepinefrina y la serotonina caen durante el sueño de onda lenta, y caen casi a cero durante el sueño REM; los niveles de acetilcolina muestran el patrón inverso.
Homeostasis
Para cualquier animal, la supervivencia requiere mantener una variedad de parámetros del estado corporal dentro de un rango limitado de variación: estos incluyen temperatura, contenido de agua, concentración de sal en el torrente sanguíneo, niveles de glucosa en sangre, nivel de oxígeno en la sangre y otros. La capacidad de un animal para regular el entorno interno de su cuerpo -el medio íntimo, como lo llamó el fisiólogo pionero Claude Bernard- se conoce como homeostasis (en griego significa "estar quieto"). Mantener la homeostasis es una función crucial del cerebro. El principio básico que subyace a la homeostasis es la retroalimentación negativa: cada vez que un parámetro diverge de su punto de referencia, los sensores generan una señal de error que evoca una respuesta que hace que el parámetro vuelva a su valor óptimo. (Este principio es ampliamente utilizado en ingeniería,
En los vertebrados, la parte del cerebro que desempeña el mayor papel es el hipotálamo, una pequeña región en la base del prosencéfalo cuyo tamaño no refleja su complejidad o la importancia de su función. El hipotálamo es una colección de pequeños núcleos, la mayoría de los cuales están involucrados en funciones biológicas básicas. Algunas de estas funciones se relacionan con la excitación o con las interacciones sociales como la sexualidad, la agresión o los comportamientos maternos; pero muchos de ellos se relacionan con la homeostasis. Varios núcleos hipotalámicos reciben información de los sensores ubicados en el revestimiento de los vasos sanguíneos, que transmiten información sobre la temperatura, el nivel de sodio, el nivel de glucosa, el nivel de oxígeno en la sangre y otros parámetros. Estos núcleos hipotalámicos envían señales de salida a las áreas motoras que pueden generar acciones para rectificar las deficiencias. Algunas de las salidas también van a la glándula pituitaria, una pequeña glándula unida al cerebro directamente debajo del hipotálamo. La glándula pituitaria secreta hormonas en el torrente sanguíneo, donde circulan por todo el cuerpo e inducen cambios en la actividad celular.
Motivación
Los animales individuales necesitan expresar comportamientos de promoción de la supervivencia, como buscar comida, agua, refugio y una pareja. El sistema motivacional en el cerebro monitorea el estado actual de satisfacción de estos objetivos y activa comportamientos para satisfacer cualquier necesidad que surja. El sistema motivacional funciona en gran medida mediante un mecanismo de recompensa y castigo. Cuando un comportamiento particular es seguido por consecuencias favorables, se activa el mecanismo de recompensa en el cerebro, lo que induce cambios estructurales dentro del cerebro que hacen que el mismo comportamiento se repita más adelante, siempre que surja una situación similar. Por el contrario, cuando un comportamiento es seguido por consecuencias desfavorables, el mecanismo de castigo del cerebro se activa, induciendo cambios estructurales que hacen que el comportamiento sea reprimido cuando surgen situaciones similares en el futuro.
La mayoría de los organismos estudiados hasta la fecha utilizan un mecanismo de recompensa y castigo: por ejemplo, los gusanos y los insectos pueden alterar su comportamiento para buscar fuentes de alimento o evitar peligros. En los vertebrados, el sistema de recompensa y castigo se implementa mediante un conjunto específico de estructuras cerebrales, en cuyo corazón se encuentran los ganglios basales, un conjunto de áreas interconectadas en la base del cerebro anterior. Los ganglios basales son el sitio central en el que se toman las decisiones: los ganglios basales ejercen un control inhibitorio sostenido sobre la mayoría de los sistemas motores en el cerebro; cuando se libera esta inhibición, se permite que un sistema de motor ejecute la acción que está programado para llevar a cabo. Las recompensas y los castigos funcionan alterando la relación entre las entradas que reciben los ganglios basales y las señales de decisión que se emiten. El mecanismo de recompensa se comprende mejor que el mecanismo de castigo, porque su papel en el abuso de drogas ha hecho que se estudie de forma muy intensa. La investigación ha demostrado que el neurotransmisor dopamina desempeña un papel central: las drogas adictivas, como la cocaína, la anfetamina y la nicotina, hacen que los niveles de dopamina aumenten o que aumenten los efectos de la dopamina en el cerebro.
Aprendizaje y memoria
Casi todos los animales son capaces de modificar su comportamiento como resultado de la experiencia, incluso los tipos de gusanos más primitivos. Debido a que el comportamiento es impulsado por la actividad cerebral, los cambios en el comportamiento deben corresponder de algún modo a los cambios dentro del cerebro. Ya a fines del siglo XIX, teóricos como Santiago Ramón y Cajal argumentaban que la explicación más plausible es que el aprendizaje y la memoria se expresan como cambios en las conexiones sinápticas entre las neuronas. Hasta 1970, sin embargo, faltaban pruebas experimentales para apoyar la hipótesis de la plasticidad sináptica. En 1971, Tim Bliss y Terje Lømo publicaron un artículo sobre un fenómeno ahora llamado potenciación a largo plazo: el documento mostraba una clara evidencia de cambios sinápticos inducidos por la actividad que duraron al menos varios días. Desde entonces, los avances técnicos han hecho que estos tipos de experimentos sean mucho más fáciles de llevar a cabo, y se han realizado miles de estudios que aclararon el mecanismo del cambio sináptico y descubrieron otros tipos de cambios sinápticos impulsados por la actividad en una variedad de áreas cerebrales, incluyendo la corteza cerebral, el hipocampo, los ganglios basales y el cerebelo. El factor neurotrófico derivado del cerebro (BDNF) y la actividad física parecen desempeñar un papel beneficioso en el proceso.
Los neurocientíficos actualmente distinguen varios tipos de aprendizaje y memoria que son implementados por el cerebro de distintas maneras:
- La memoria de trabajo es la capacidad del cerebro para mantener una representación temporal de la información sobre la tarea en la que se encuentra actualmente un animal. Se piensa que este tipo de memoria dinámica está mediada por la formación de ensamblajes celulares, grupos de neuronas activadas que mantienen sus funciones. actividad estimulando constantemente el uno al otro.
- La memoria episódica es la capacidad de recordar los detalles de eventos específicos. Este tipo de memoria puede durar toda la vida. Mucha evidencia implica que el hipocampo desempeña un papel crucial: las personas con daño severo del hipocampo a veces muestran amnesia, es decir, incapacidad para formar nuevos recuerdos episódicos de larga duración.
- La memoria semántica es la capacidad de aprender hechos y relaciones. Este tipo de memoria probablemente se almacena en gran parte en la corteza cerebral, mediada por cambios en las conexiones entre las células que representan tipos específicos de información.
- El aprendizaje instrumental es la capacidad de recompensas y castigos para modificar el comportamiento. Se implementa mediante una red de áreas cerebrales centradas en los ganglios basales.
- El aprendizaje motor es la capacidad de refinar los patrones de movimiento del cuerpo mediante la práctica, o más generalmente mediante la repetición. Varias áreas del cerebro están involucradas, incluyendo la corteza premotora, los ganglios basales y especialmente el cerebelo, que funciona como un gran banco de memoria para los microajustes de los parámetros de movimiento.
Investigación
El campo de la neurociencia abarca todos los enfoques que buscan comprender el cerebro y el resto del sistema nervioso. La psicología busca comprender la mente y el comportamiento, y la neurología es la disciplina médica que diagnostica y trata las enfermedades del sistema nervioso. El cerebro también es el órgano más importante que se estudia en psiquiatría, la rama de la medicina que trabaja para estudiar, prevenir y tratar los trastornos mentales. La ciencia cognitiva busca unificar la neurociencia y la psicología con otros campos que se ocupan del cerebro, como la informática (inteligencia artificial y campos similares) y la filosofía.
El método más antiguo para estudiar el cerebro es el anatómico, y hasta mediados del siglo XX, gran parte del progreso en neurociencia surgió del desarrollo de mejores tinciones celulares y mejores microscopios. Los neuroanatomistas estudian la estructura a gran escala del cerebro, así como la estructura microscópica de las neuronas y sus componentes, especialmente las sinapsis. Entre otras herramientas, emplean una plétora de manchas que revelan la estructura neuronal, la química y la conectividad. En los últimos años, el desarrollo de técnicas de inmunotinción ha permitido la investigación de neuronas que expresan conjuntos específicos de genes. Además, la neuroanatomía funcional utiliza técnicas de imágenes médicas para correlacionar las variaciones en la estructura del cerebro humano con diferencias en la cognición o el comportamiento.
Los neurofisiólogos estudian las propiedades químicas, farmacológicas y eléctricas del cerebro: sus herramientas principales son las drogas y los dispositivos de registro. Miles de drogas desarrolladas experimentalmente afectan el sistema nervioso, algunas de maneras altamente específicas. Las grabaciones de actividad cerebral se pueden hacer usando electrodos, ya sea pegados al cuero cabelludo como en los estudios de EEG, o implantados dentro del cerebro de animales para grabaciones extracelulares, que pueden detectar potenciales de acción generados por neuronas individuales. Debido a que el cerebro no contiene receptores de dolor, es posible utilizar estas técnicas para registrar la actividad cerebral de animales que están despiertos y se comportan sin causar angustia. Las mismas técnicas se han usado ocasionalmente para estudiar la actividad cerebral en pacientes humanos que sufren de epilepsia intratable, en casos donde había una necesidad médica de implantar electrodos para localizar el área del cerebro responsable de las convulsiones epilépticas. Las técnicas de imagen funcional como la resonancia magnética funcional también se utilizan para estudiar la actividad cerebral; estas técnicas se han utilizado principalmente con sujetos humanos, ya que requieren que un sujeto consciente permanezca inmóvil durante largos períodos de tiempo, pero tienen la gran ventaja de no ser invasivos.
Otro enfoque para la función cerebral es examinar las consecuencias del daño a áreas específicas del cerebro. Aunque está protegida por el cráneo y las meninges, rodeada de líquido cefalorraquídeo y aislada del torrente sanguíneo por la barrera hematoencefálica, la delicada naturaleza del cerebro la hace vulnerable a numerosas enfermedades y varios tipos de daños. En los seres humanos, los efectos de los accidentes cerebrovasculares y otros tipos de daño cerebral han sido una fuente clave de información sobre la función cerebral. Sin embargo, debido a que no existe la capacidad de controlar experimentalmente la naturaleza del daño, esta información a menudo es difícil de interpretar. En estudios en animales, que involucran a ratas con mayor frecuencia, es posible utilizar electrodos o productos químicos inyectados localmente para producir patrones de daño precisos y luego examinar las consecuencias para el comportamiento.
La neurociencia computacional abarca dos enfoques: primero, el uso de computadoras para estudiar el cerebro; segundo, el estudio de cómo los cerebros realizan cálculos. Por un lado, es posible escribir un programa de computadora para simular la operación de un grupo de neuronas haciendo uso de sistemas de ecuaciones que describen su actividad electroquímica; tales simulaciones se conocen como redes neuronales biológicamente realistas . Por otro lado, es posible estudiar algoritmos para la computación neuronal simulando, o analizando matemáticamente, las operaciones de "unidades" simplificadas que tienen algunas de las propiedades de las neuronas pero que abstraen gran parte de su complejidad biológica. Las funciones computacionales del cerebro son estudiadas tanto por científicos informáticos como por neurocientíficos.
El modelado neurogenético computacional se ocupa del estudio y desarrollo de modelos neuronales dinámicos para modelar funciones cerebrales con respecto a genes e interacciones dinámicas entre genes.
En los últimos años se han visto un aumento en las aplicaciones de técnicas genéticas y genómicas para el estudio del cerebro y un enfoque en los roles de los factores neurotróficos y la actividad física en la neuroplasticidad. Los sujetos más comunes son los ratones, debido a la disponibilidad de herramientas técnicas. Ahora es posible con relativa facilidad "inactivar" o mutar una amplia variedad de genes, y luego examinar los efectos sobre la función cerebral. También se utilizan enfoques más sofisticados: por ejemplo, utilizando la recombinación Cre-Lox es posible activar o desactivar genes en partes específicas del cerebro, en momentos específicos.
Historia
El cerebro más antiguo que se descubrió estaba en Armenia en el complejo de cuevas Areni-1. El cerebro, que se estima tiene más de 5,000 años, se encontró en el cráneo de una niña de 12 a 14 años. Aunque los cerebros estaban marchitos, se conservaron bien debido al clima que se encuentra dentro de la cueva.
Los primeros filósofos estaban divididos en cuanto a si el asiento del alma se encuentra en el cerebro o corazón. Aristóteles favoreció el corazón, y pensó que la función del cerebro era simplemente enfriar la sangre. Demócrito, el inventor de la teoría atómica de la materia, abogó por un alma en tres partes, con intelecto en la cabeza, emoción en el corazón y lujuria cerca del hígado. Hipócrates, el "padre de la medicina", descendió inequívocamente a favor del cerebro. En su tratado sobre epilepsia, escribió:
El médico romano Galen también abogó por la importancia del cerebro, y teorizó en profundidad sobre cómo podría funcionar. Galeno trazó las relaciones anatómicas entre el cerebro, los nervios y los músculos, demostrando que todos los músculos del cuerpo están conectados al cerebro a través de una red de nervios ramificados. Postuló que los nervios activan los músculos mecánicamente al llevar una sustancia misteriosa a la que llamó pneumata psychikon, usualmente traducido como "espíritus animales". Las ideas de Galeno fueron ampliamente conocidas durante la Edad Media, pero no hubo avances posteriores hasta el Renacimiento, cuando se reanudó el detallado estudio anatómico, combinado con las especulaciones teóricas de René Descartes y los que lo siguieron. Descartes, como Galen, pensó en el sistema nervioso en términos hidráulicos. Él creía que las funciones cognitivas más elevadas las lleva a cabo un res cogitano no físico , pero que la mayoría de los comportamientos de los humanos y todos los comportamientos de los animales podían explicarse mecánicamente.
Sin embargo, el primer progreso real hacia una comprensión moderna de la función nerviosa provino de las investigaciones de Luigi Galvani (1737-1798), quien descubrió que una descarga de electricidad estática aplicada a un nervio expuesto de una rana muerta podía provocar que su pierna se contrajera . Desde ese momento, cada avance importante en la comprensión ha seguido más o menos directamente desde el desarrollo de una nueva técnica de investigación. Hasta los primeros años del siglo XX, los avances más importantes se derivaron de nuevos métodos para teñir células. Particularmente crítica fue la invención de la tinción de Golgi, que (cuando se usa correctamente) tiñe solo una pequeña fracción de las neuronas, pero las tiñe en su totalidad, incluyendo el cuerpo celular, las dendritas y el axón. Sin dicha mancha, el tejido cerebral bajo el microscopio aparece como una maraña impenetrable de fibras protoplásmicas, en el cual es imposible determinar cualquier estructura. En manos de Camillo Golgi, y especialmente del neuroanatomista español Santiago Ramón y Cajal, la nueva mancha reveló cientos de distintos tipos de neuronas, cada una con su propia estructura dendrítica y su patrón de conectividad.
En la primera mitad del siglo XX, los avances en electrónica permitieron investigar las propiedades eléctricas de las células nerviosas, culminando en el trabajo de Alan Hodgkin, Andrew Huxley y otros en la biofísica del potencial de acción, y el trabajo de Bernard Katz y otros en la electroquímica de la sinapsis. Estos estudios complementan la imagen anatómica con una concepción del cerebro como una entidad dinámica. Reflejando la nueva comprensión, en 1942 Charles Sherrington visualizó el funcionamiento del cerebro que se despierta del sueño:
La invención de las computadoras electrónicas en la década de 1940, junto con el desarrollo de la teoría de la información matemática, condujo a la comprensión de que los cerebros pueden entenderse como sistemas de procesamiento de la información. Este concepto formó la base del campo de la cibernética y finalmente dio lugar al campo ahora conocido como neurociencia computacional. Los primeros intentos de cibernética fueron algo toscos en el sentido de que trataban al cerebro como esencialmente una computadora digital disfrazada, como por ejemplo en el libro de John von Neumann de 1958, La computadora y el cerebro . Sin embargo, a lo largo de los años, la acumulación de información sobre las respuestas eléctricas de las células cerebrales registradas a partir del comportamiento de los animales ha movido constantemente los conceptos teóricos en la dirección del aumento del realismo.
Una de las contribuciones tempranas más influyentes fue un artículo de 1959 titulado Lo que el ojo de la rana le dice al cerebro de la rana: el documento examinó las respuestas visuales de las neuronas en la retina y el tectum óptico de las ranas, y llegó a la conclusión de que algunas neuronas en el tectum de la rana están conectadas para combinar respuestas elementales de una manera que las hace funcionar como "perceptores de insectos" . Unos años más tarde, David Hubel y Torsten Wiesel descubrieron células en la corteza visual primaria de los monos que se activan cuando los bordes afilados se mueven a través de puntos específicos en el campo de visión, un descubrimiento por el que ganaron un Premio Nobel. Los estudios de seguimiento en áreas visuales de orden superior encontraron células que detectan disparidad binocular, color, movimiento y aspectos de forma, con áreas ubicadas a distancias crecientes de la corteza visual primaria que muestran respuestas cada vez más complejas.
Los teóricos han trabajado para comprender estos patrones de respuesta mediante la construcción de modelos matemáticos de neuronas y redes neuronales, que se pueden simular utilizando computadoras. Algunos modelos útiles son abstractos, centrándose en la estructura conceptual de los algoritmos neuronales en lugar de los detalles de cómo se implementan en el cerebro; otros modelos intentan incorporar datos sobre las propiedades biofísicas de las neuronas reales. Sin embargo, ningún modelo en ningún nivel se considera una descripción completamente válida de la función cerebral. La dificultad esencial es que el cálculo sofisticado de las redes neuronales requiere un procesamiento distribuido en el que cientos o miles de neuronas trabajan de forma cooperativa. Los métodos actuales de registro de actividad cerebral solo son capaces de aislar potenciales de acción de unas pocas docenas de neuronas a la vez.
Además, incluso las neuronas individuales parecen ser complejas y capaces de realizar cálculos. Entonces, los modelos cerebrales que no reflejan esto son demasiado abstractos para ser representativos del funcionamiento cerebral; Los modelos que sí intentan capturar esto son muy costosos desde el punto de vista computacional y podrían decirse que son intratables con los recursos computacionales actuales. Sin embargo, Human Brain Project está tratando de construir un modelo computacional realista y detallado de todo el cerebro humano. La sabiduría de este enfoque ha sido impugnada públicamente, con científicos de alto perfil en ambos lados del argumento.
En la segunda mitad del siglo XX, los desarrollos en química, microscopía electrónica, genética, informática, imágenes cerebrales funcionales y otros campos abrieron progresivamente nuevas ventanas en la estructura y función del cerebro. En los Estados Unidos, la década de 1990 fue oficialmente designada como la "Década del Cerebro" para conmemorar los avances en la investigación del cerebro y para promover la financiación de dicha investigación.
En el siglo XXI, estas tendencias han continuado, y varios enfoques nuevos han cobrado prominencia, incluida la grabación de varios electrodos, que permite registrar la actividad de muchas células cerebrales al mismo tiempo; ingeniería genética, que permite que los componentes moleculares del cerebro se alteren experimentalmente; genómica, que permite que las variaciones en la estructura del cerebro se correlacionen con las variaciones en las propiedades del ADN y la neuroimagen.
Otros usos
Como comida
Los cerebros animales se utilizan como alimento en numerosas cocinas.
En rituales
Algunas evidencias arqueológicas sugieren que los rituales de duelo de los neandertales europeos también involucraron el consumo del cerebro.
Se sabe que los fore people de Papúa Nueva Guinea comen cerebros humanos. En los rituales funerarios, aquellos cercanos a los muertos se comerían el cerebro del difunto para crear un sentido de inmortalidad. Una enfermedad priónica llamada kuru se remonta a esto.
Para el bronceado
El cerebro puede ser útil para los cazadores: la mayoría de los animales tienen suficiente materia cerebral para usar en el curtido de sus propias pieles.