Mamífero

Definición

Mamíferos  son los vertebrados dentro de la clase  Mammalia  ( ə m eɪ ə /  del latín  mamma "pecho"), un clado de amniotas endotérmicos distinguirse de reptiles (incluyendo aves) por la posesión de un neocórtex (una región de la cerebro), cabello, tres huesos del oído medio y glándulas mamarias. Las hembras de todas las especies de mamíferos amamantan a sus crías con leche, secretada por las glándulas mamarias.
Mammal Diversity 2011.png
Los mamíferos incluyen al animal más grande del planeta, la ballena azul. El tipo de cuerpo básico es un cuadrúpedo terrestre, pero algunos mamíferos están adaptados para la vida en el mar, en el aire, en los árboles, bajo tierra o en dos patas. El grupo más grande de mamíferos, los placentales, tienen una placenta, que permite la alimentación del feto durante la gestación. Los mamíferos varían en tamaño desde el murciélago abejorro de 30-40 mm (1.2-1.6 in) hasta la ballena azul de 30 m (98 pies). Con la excepción de las cinco especies de monotremas (mamíferos que ponen huevos), todos los mamíferos modernos dan a luz a crías vivas. La mayoría de los mamíferos, incluidas las seis órdenes más ricas en especies, pertenecen al grupo de la placenta. Los pedidos más grandes son los roedores, murciélagos y Soricomorpha (musarañas y aliados). Los siguientes tres órdenes más grandes, según el esquema de clasificación biológica utilizado, son los Primates (simios y monos),
Los mamíferos vivos se dividen en Yinotheria (ornitorrincos y equidnas) y Theriiformes (todos los demás mamíferos). Hay alrededor de 5450 especies de mamíferos, dependiendo de qué autoridad se cite. En algunas clasificaciones, los mamíferos existentes se dividen en dos subclases: Prototheria, es decir, el orden Monotremata; y Theria, o los infraclasses Metatheria y Eutheria. Los marsupiales constituyen el grupo de la corona de Metatheria, e incluyen a todos los metaterios vivientes, así como a muchos extintos; los placentales son el grupo de la corona de Eutheria. Si bien la clasificación de los mamíferos a nivel familiar ha sido relativamente estable, varias clasificaciones contendientes con respecto a los niveles superiores (subclase, infraclass y orden, especialmente de los marsupiales) aparecen en la literatura contemporánea. Muchos de los cambios reflejan los avances del análisis cladístico y la genética molecular. Los hallazgos de la genética molecular, por ejemplo, han impulsado la adopción de nuevos grupos, como Afrotheria, y el abandono de grupos tradicionales, como el Insectivora.
Los mamíferos representan la única Synapsida viviente, que junto con Sauropsida forman el clado Amniota. Los antepasados ​​mamíferos sinapsidos tempranos eran sphenacodont pelycosaurs, un grupo que produjo el Dimetrodon no mamífero. Al final del período Carbonífero, este grupo se separó de la línea saurópsida que condujo a los reptiles y aves de hoy en día. La línea que sigue al grupo madre Sphenacodontia separó varios grupos diversos de sinápsidos no mamíferos, algunas veces conocidos como reptiles mamíferos, antes de dar origen a los proto-mamíferos (Therapsida) en la era Mesozoica temprana. Las órdenes modernas de los mamíferos surgieron en los períodos Paleógeno y Neógeno de la era Cenozoica, después de la extinción de los dinosaurios no aviares, y han estado entre los grupos de animales terrestres dominantes desde hace 66 millones de años hasta el presente.
La mayoría de los mamíferos son inteligentes, y algunos poseen grandes cerebros, autoconciencia y uso de herramientas. Los mamíferos pueden comunicarse y vocalizar de varias maneras diferentes, incluida la producción de ultrasonidos, marcas de olor, señales de alarma, canto y ecolocalización. Los mamíferos pueden organizarse en sociedades de fusión de fisión, harenes y jerarquías, pero también pueden ser solitarios y territoriales. La mayoría de los mamíferos son poligínicos, pero algunos pueden ser monogamousor o poliandros.
En la cultura humana, los mamíferos domesticados desempeñaron un papel importante en la revolución neolítica, causando que la agricultura reemplazara la caza y la recolección, y condujera a una reestructuración importante de las sociedades humanas con las primeras civilizaciones. Proporcionaron, y siguen proporcionando, energía para el transporte y la agricultura, así como diversos productos básicos como carne, productos lácteos, lana y cuero. Los mamíferos son cazados o compiten por deporte, y se usan como organismos modelo en la ciencia. Los mamíferos han sido representados en el arte desde el Paleolítico, y aparecen en la literatura, el cine, la mitología y la religión. La defunción de los mamíferos se debe principalmente a factores antropogénicos, como la caza furtiva y la destrucción del hábitat, aunque existen esfuerzos para combatir esto.

Clasificación


Los pedidos Rodentia (azul), Chiroptera (rojo) y Soricomorpha (amarillo) juntos conforman más del 70% de las especies de mamíferos.
  Rodentia
  Chiroptera
  Soricomorpha
  Primates
  Carnivora
  Artiodactyla
  Diprotodoncia
  Lagomorpha
  Didelphimorphia
  Cetacea
  Dasyuromorphia
  Afrosoricida
  Erinaceomorpha
  Cingulata
  Peramelemorphia
  Scandentia
  Perissodactyla
  Macroscelidea
  Pilosa
  Monotremata
  Proboscidea
La clasificación de los mamíferos ha pasado por varias iteraciones desde que Carl Linnaeus definió inicialmente la clase. Ningún sistema de clasificación es universalmente aceptado; McKenna y Bell (1997) y Wilson & Reader (2005) proporcionan útiles compendios recientes. "Principios de clasificación y clasificación de mamíferos" de George Gaylord Simpson ( Boletín AMNH)  v. 85, 1945) proporciona una sistemática de los orígenes y las relaciones de los mamíferos que se enseñaron universalmente hasta el final del siglo XX. Desde la clasificación de Simpson, el registro paleontológico ha sido recalibrado, y en los años intermedios se han producido muchos debates y progresos en relación con los fundamentos teóricos de la sistematización en sí, en parte a través del nuevo concepto de cladística. Aunque el trabajo de campo gradualmente hizo que la clasificación de Simpson fuera obsoleta, sigue siendo lo más parecido a una clasificación oficial de mamíferos.
La mayoría de los mamíferos, incluidas las seis órdenes más ricas en especies, pertenecen al grupo de la placenta. Los tres órdenes más grandes en número de especies son Rodentia: ratones, ratas, puercoespines, castores, capibaras y otros mamíferos roedores; Chiroptera: murciélagos; y Soricomorpha: musarañas, topos y solenodonios. Los siguientes tres órdenes más grandes, según el esquema de clasificación biológica utilizado, son los primates, incluidos los simios, monos y lémures; la Cetartiodactylaincluyendo ballenas y ungulados pares); y el Carnivora que incluye gatos, perros, comadrejas, osos, focas y aliados. Según  Mammal Species of the World, 5.416 especies fueron identificadas en 2006. Estas fueron agrupadas en 1,229 géneros, 153 familias y 29 órdenes. En 2008, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN) completó una Evaluación Mundial de Mamíferos de cinco años para su Lista Roja de la UICN, que contó con 5,488 especies. Según una investigación publicada en el  Journal of Mammalogy  en 2018, el número de mamíferos reconocidos especie es 6.495 especies incluidas 96 recientemente extinguidas.

Definiciones

La palabra "mamífero" es moderna, del nombre científico  Mammalia  acuñado por Carl Linnaeus en 1758, derivado del latín  mamma ("teat, pap"). En un influyente artículo de 1988, Timothy Rowe definió a Mammalia filogenéticamente como el grupo de la corona de mamíferos, el clado formado por el ancestro común más reciente de monotremas vivientes (equidnas y ornitorrincos) y mamíferos terianos (marsupiales y placentarios) y todos los descendientes de ese antepasado. Dado que este antepasado vivió en el período Jurásico, la definición de Rowe excluye a todos los animales del Triásico anterior, a pesar de que los fósiles del Triásico en el Haramiyida han sido referidos a los mamíferos desde mediados del siglo XIX. Si Mammalia se considera como el grupo de la corona, su origen puede ser más o menos fechado como la primera aparición conocida de animales más estrechamente relacionados con algunos mamíferos existentes que con otros. Ambondro  está más estrechamente relacionado con los monotremas que con los mamíferos térmicos, mientras que Anfilestes  y  Anfiterio  están más estrechamente relacionados con los therians; como los fósiles de los tres géneros datan de hace  167 millones de años  en el Jurásico medio, esta es una estimación razonable de la aparición del grupo de la corona.
TS Kemp ha proporcionado una definición más tradicional: "sinapsidos que poseen una articulación mandibular dentaria-escamosa y oclusión entre los molares superiores e inferiores con un componente transversal al movimiento" o, de manera equivalente en la vista de Kemp, el clado que se originó con el último ancestro común de  Sinoconodon  y mamíferos vivos. La sinapsis más antigua conocida que satisface las definiciones de Kemp es  Tikitherium , fechada en  225 Ma , por lo que la aparición de los mamíferos en este sentido más amplio puede atribuirse a esta fecha Triásico Tardío.

Clasificación McKenna / Bell

En 1997, los mamíferos fueron revisados ​​exhaustivamente por Malcolm C. McKenna y Susan K. Bell, que resultó en la clasificación de McKenna / Bell. Su libro de 1997,  Clasificación de mamíferos por encima del nivel de las especies , es un trabajo exhaustivo sobre la sistemática, las relaciones y las ocurrencias de todos los taxones mamíferos, vivos y extintos, hasta el rango de género, aunque los datos genéticos moleculares desafían varios de los grupos de mayor nivel . Los autores trabajaron juntos como paleontólogos en el Museo Americano de Historia Natural, Nueva York. McKenna heredó el proyecto de Simpson y, con Bell, construyó un sistema jerárquico completamente actualizado, que abarca taxones vivos y extintos que refleja la genealogía histórica de Mammalia.
Los grupos extintos están representados por una daga (†).
Clase Mammalia
  • Subclase Prototheria : monotremas: equidnas y el ornitorrinco
  • Subclase Theriiformes : mamíferos vivos y sus parientes prehistóricos
    • Infraclass † Allotheria: multituberculados
    • Infraclass † Eutriconodonta: eutriconodonts
    • Infraclass Holotheria: mamíferos vivos modernos y sus parientes prehistóricos
      • Superlegion † Kuehneotheria
      • Supercohort Theria: mamíferos con vida
        • Cohorte Marsupialia: marsupiales
          • Magnorder Australidelphia: marsupiales australianos y el monito del monte
          • Magnorder Ameridelphia: marsupiales del Nuevo Mundo. Ahora se considera parafilético, con musarañas zarigüeyas más cercanas a los australidelfianos.
        • Placentalia de la cohorte: Placentals
          • Magnorder Xenarthra: xenartros
          • Magnorder Epitheria: epitheres
            • Superorden † Leptictida
            • Superorden Preptotheria
              • Grandorder Anagalida: lagomorfos, roedores y musarañas elefantes
              • Grandorder Ferae: carnívoras, pangolines, † creodontos y parientes
              • Grandorder Lipotyphla: insectivorans
              • Grandorder Archonta: murciélagos, primates, colugos y treeshrews
              • Grandorder Ungulata: ungulados
                • Orden Tubulidentata  incertae sedis : aardvark
                • Mirorder Eparctocyona: † condylarths, ballenas y artiodáctilos (ungulados pares)
                • Mirorder † Meridiungulata: ungulados sudamericanos
                • Mirorder Altungulata: perisodáctilos (ungulados de dedos extraños), elefantes, manatíes e híbridos

Clasificación molecular de placentales

Los estudios moleculares basados ​​en el análisis de ADN han sugerido nuevas relaciones entre las familias de mamíferos en los últimos años. La mayoría de estos hallazgos han sido validados independientemente mediante datos de presencia / ausencia de retrotransposones. Los sistemas de clasificación basados ​​en estudios moleculares revelan tres grupos principales o linajes de mamíferos placentarios: Afrotheria, Xenarthra y Boreoeutheria, que divergieron en el Cretáceo. Las relaciones entre estos tres linajes son polémicas, y se han propuesto las tres posibles diferentes hipótesis con respecto a qué grupo es basal. Estas hipótesis son Atlantogenata (Boreoeutheria basal), Epitheria (Xenarthra basal) y Exafroplacentalia (Afrotheria basal). Boreoeutheria a su vez contiene dos linajes principales: Euarchontoglires y Laurasiatheria.
Las estimaciones de los tiempos de divergencia entre estos tres grupos placentarios varían de 105 a 120 millones de años atrás, según el tipo de ADN utilizado (como el nuclear o mitocondrial) y las diversas interpretaciones de los datos paleogeográficos.

Mammalia

Monotremata Ornithorhynchus anatinus
Theria

Marsupialia Macropodidæ
Placentalia

Atlantogenata

Afrotheria Elephas maximus
 Trichechus
Xenarthra Dasypus novemcinctus
 Myrmecophaga tridactyla
Boreoeutheria

Euarchontoglires

Euarchonta Cebus olivaceus
Homo sapiens
Glires Rattus
Lepus
Laurasiatheria

Eulipotyphla Talpidae
Scrotifera

Chiroptera Desmodontinae

Euungulata

Cetartiodactyla Capra walie
Eubalaena glacialis
Perissodactyla Equus quagga
Diceros bicornis
Ferae

Pholidota Manidae
Carnivora Acinonyx jubatus
Zalophus californianus
El cladograma anterior se basa en Tarver  et al . (2016)
Grupo I: Superorden Afrotheria
  • Clade Afroinsectiphilia
    • Orden Macroscelidea: musarañas elefante (África)
    • Orden Afrosoricida: tenrecs y lunares dorados (África)
    • Orden Tubulidentata: aardvark (África al sur del Sahara)
  • Clade Paenungulata
    • Orden Hyracoidea: Hyraxes o dassies (África, Arabia)
    • Orden Proboscidea: elefantes (África, sudeste de Asia)
    • Orden Sirenia: dugongos y manatíes (tropical cosmopolita)
Grupo II: Superorden Xenarthra
  • Orden Pilosa: osos perezosos y osos hormigueros (neotropicales)
  • Orden Cingulata: armadillos y parientes extintos (América)
Grupo III: Magnaorder Boreoeutheria
  • Superorden: Euarchontoglires (Supraprimates)
    • Grandorder Euarchonta
      • Orden Scandentia: treeshrews (sudeste de Asia).
      • Orden Dermoptera: lémures voladores o colugos (Sudeste de Asia)
      • Orden Primates: lémures, bushbabies, monos, simios, humanos (cosmopolita)
    • Grandorder Glires
      • Orden Lagomorpha: pikas, conejos, liebres (Eurasia, África, América)
      • Orden Rodentia: roedores (cosmopolita)
  • Superorden: Laurasiatheria
    • Orden Eulipotyphla: musarañas, erizos, topos, solenodonios
    • Clade  Scrotifera
      • Orden Chiroptera: murciélagos (cosmopolita)
      • Clade  Fereuungulata
        • Clade  Ferae
          • Orden Pholidota: pangolines u osos hormigueros (África, Asia del Sur)
          • Orden Carnivora: carnívoros (cosmopolitas), incluidos gatos y perros
        • Clade  Euungulata
          • Orden Cetartiodactyla: cetáceos (ballenas, delfines y marsopas) y ungulados pares, incluidos cerdos, ganado, ciervos y jirafas
          • Orden Perissodactyla: ungulados de dedos extraños, incluidos caballos, burros, cebras, tapires y rinocerontes

Evolución

Orígenes

Synapsida, un clado que contiene mamíferos y sus parientes extintos, se originó durante el subperíodo de Pensilvania (~ 323 millones a ~ 300 millones de años), cuando se separaron de linajes de reptiles y aves. Los mamíferos del grupo de la corona evolucionaron a partir de formas de mamíferos anteriores durante el Jurásico temprano. El cladograma lleva a Mammalia a ser el grupo de la corona.

Mammaliaformes

Morganucodontidae Morganucodon.jpg


Docodonta


Haldanodon
Mammalia

Australosphenida (incluido Monotremata) Steropodon BW.jpg


Fruitafossor




Haramiyavia
Multituberculata Sunnyodon.jpg
Tinodon
Eutriconodonta (incluido Gobiconodonta) Repenomamus BW.jpg
Trechnotheria (incluye Theria) Juramaia NT.jpg

Evolución de amniotes


La estructura original del cráneo sinápsido contiene una abertura temporal detrás de los orbitales, en una posición bastante baja en el cráneo (abajo a la derecha en esta imagen). Esta apertura podría haber ayudado a contener los músculos de la mandíbula de estos organismos que podrían haber aumentado su fuerza de morder.
Los primeros vertebrados completamente terrestres fueron amniotes. Como sus anfibios predecesores tetrápodos, tenían pulmones y extremidades. Los huevos amnióticos, sin embargo, tienen membranas internas que permiten al embrión en desarrollo respirar pero mantener el agua adentro. Por lo tanto, los amniotes pueden poner huevos en tierra firme, mientras que los anfibios generalmente necesitan poner sus huevos en agua.
Los primeros amniotas aparentemente surgieron en el subperíodo peninsylvaniano del Carbonífero. Descendieron de los primeros reptilomorfos anfibios tetrápodos, que vivían en tierras que ya estaban habitadas por insectos y otros invertebrados, así como helechos, musgos y otras plantas. En unos pocos millones de años, dos importantes linajes amniotas se volvieron distintos: los sinápsidos, que más tarde incluirían al ancestro común de los mamíferos; y los sauropsidos, que ahora incluyen tortugas, lagartos, serpientes, cocodrilos, dinosaurios y aves. Las sinapsis tienen un solo orificio (fenestra temporal) bajo a cada lado del cráneo. Un grupo sinápsido, los pelicosaurios, incluía los animales más grandes y feroces del Pérmico temprano. Los sinapsidos no mamíferos a veces se llaman "reptiles similares a los mamíferos".
Los terápsidos, un grupo de sinapsidos, descendieron de los pelicosaurios en el Pérmico Medio, hace unos 265 millones de años, y se convirtieron en los vertebrados terrestres dominantes. Se diferencian de los eupelycosaurios basales en varias características del cráneo y las mandíbulas, que incluyen: cráneos e incisivos más grandes que son iguales en tamaño en los terápsidos, pero no para los eupelycosaurios. El linaje terápsido que conduce a los mamíferos pasó por una serie de etapas, comenzando con animales que eran muy similares a sus ancestros pelicosaurios y terminando con cynodonts probainognathian, algunos de los cuales podrían confundirse fácilmente con mamíferos. Esas etapas se caracterizaron por:
  • El desarrollo gradual de un paladar óseo secundario.
  • Progresión hacia una postura de miembro erecta, lo que aumentaría la resistencia de los animales al evitar la restricción de Carrier. Pero este proceso fue lento y errático: por ejemplo, todos los terápsidos herbívoros no maremomáticos retuvieron extremidades extendidas (algunas formas tardías pueden haber tenido extremidades posteriores semierectas); Los terápsidos carnívoros del Pérmico tenían extremidades anteriores extendidas, y algunos Pérmicos tardíos también tenían extremidades posteriores semidesnudas. De hecho, los monotremas modernos todavía tienen extremidades semisplegadas.
  • El dentario se convirtió gradualmente en el hueso principal de la mandíbula inferior que, por el Triásico, progresó hacia la mandíbula totalmente mamífera (la inferior consistía únicamente en el dentario) y el oído medio (que está construida por los huesos que se utilizaron previamente para construir las mandíbulas). de reptiles).

Primeros mamíferos

El evento de extinción Pérmico-Triásico hace unos 252 millones de años, que fue un evento prolongado debido a la acumulación de varios pulsos de extinción, terminó con el dominio de los terápsidos carnívoros. En el Triásico temprano, la mayoría de los nichos de carnívoros terrestres medianos a grandes fueron tomados por los arcosaurios que, durante un período prolongado (35 millones de años), llegaron a incluir a los crocodilomorfos, los pterosaurios y los dinosaurios; sin embargo, grandes cinodontes como  Trucidocynodon  y traversodóntidos todavía ocupaban nichos carnívoros y herbívoros de gran tamaño, respectivamente. Para el Jurásico, los dinosaurios habían llegado a dominar también los grandes nidos de herbívoros terrestres.
Los primeros mamíferos (en el sentido de Kemp) aparecieron en la última época del Triásico (hace unos 225 millones de años), 40 millones de años después de los primeros terápsidos. Se expandieron desde su nicho insectívoro nocturno desde mediados del Jurásico en adelante; El Jurásico  Castorocauda , por ejemplo, era un pariente cercano de verdaderos mamíferos que tenían adaptaciones para nadar, cavar y pescar. Se cree que la mayoría, si no todos, se han mantenido nocturnos (el cuello de botella nocturno), lo que explica gran parte de los rasgos típicos de los mamíferos. La mayoría de las especies de mamíferos que existían en la Era Mesozoica eran multituberculadas, eutriconodontes y spalacotheriids. El metateriano más antiguo conocido es  Sinodelphys, que se encuentra en la lutita del Cretácico Inferior de 125 millones de años en la provincia nororiental china de Liaoning. El fósil está casi completo e incluye mechones de pelo e impresiones de tejidos blandos.

Restauración de  Juramaia sinensis, el Eutheriano más antiguo conocido (160 MYA)
El fósil más antiguo conocido entre los Eutheria ("bestias verdaderas") es la pequeña musaraña  Juramaia sinensis , o "madre jurásica de China", fechada hace 160 millones de años a fines del Jurásico. Un pariente euterios posterior,  Eomaia , datado hace 125 millones de años en el Cretácico temprano, poseía algunas características en común con los marsupiales pero no con los placentales, evidencia de que estas características estaban presentes en el último ancestro común de los dos grupos, pero fueron posteriores perdido en el linaje placentario. En particular, los huesos epipúbicos se extienden hacia adelante desde la pelvis. Estos no se encuentran en ninguna placenta moderna, pero se encuentran en marsupiales, monotremas, otros mamíferos notheros y  Ukhaatherium, un animal del Cretácico temprano en el orden eutherian Asioryctitheria. Esto también se aplica a los multituberculados. Aparentemente son una característica ancestral, que posteriormente desapareció en el linaje placentario. Estos huesos epipúbicos parecen funcionar al tensar los músculos durante la locomoción, reduciendo la cantidad de espacio que se presenta, que los placentales requieren para contener a su feto durante los períodos de gestación. Una salida pélvica angosta indica que las crías eran muy pequeñas al nacer y, por lo tanto, el embarazo era corto, como en los marsupiales modernos. Esto sugiere que la placenta fue un desarrollo posterior.
Uno de los primeros monotremas conocidos fue  Teinolophos , que vivió hace unos 120 millones de años en Australia. Los monotremas tienen algunas características que pueden heredarse de los amniotas originales, como el mismo orificio para orinar, defecar y reproducirse (cloaca), como también lo hacen los lagartos y las aves, y ponen huevos que son correosos y no calcificados.

Las primeras apariciones de características

Hadrocodium , cuyos fósiles datan de hace aproximadamente 195 millones de años, en el Jurásico temprano, proporciona la primera evidencia clara de una articulación de la mandíbula formada únicamente por los huesos escamosos y dentarios; no hay espacio en la mandíbula para el articulado, un hueso involucrado en las mandíbulas de todos los primeros sinapsidos.
Los forámenes en la mandíbula superior no son indicativos de bigotes, como en el tegu rojo ( Tupinambis rufescens ).
La primera evidencia clara de pelo o pelo está en los fósiles de  Castorocauda  y  Megacono , de hace 164 millones de años a mediados del Jurásico. En la década de 1950, se sugirió que los agujeros (pasajes) en los maxilares y las premaxilas (huesos en la parte frontal de la mandíbula superior) de los cinodontes eran canales que suministraban vasos sanguíneos y nervios a vibrisas (bigotes) y por lo tanto evidenciaban pelo o pelaje; pronto se señaló, sin embargo, que los forámenes no necesariamente muestran que un animal tenía vibrisas, ya que el lagarto moderno  Tupinambis tiene forámenes que son casi idénticos a los encontrados en el Thrinaxodon cynodont no mamífero  Fuentes populares, sin embargo, continúan atribuyendo bigotes a  ThrinaxodonLos estudios sobre los coprolitos del Pérmico sugieren que los sinápsidos no mamíferos de la época ya tenían pelaje, estableciendo la evolución de los pelos posiblemente desde los dicinodontes.
Cuando la endotermia apareció por primera vez en la evolución de los mamíferos es incierta, aunque en general se acepta que evolucionó primero en los terápsidos no mamíferos. Los monotremas modernos tienen temperaturas corporales más bajas y tasas metabólicas más variables que los marsupiales y los placentarios, pero hay evidencia de que algunos de sus antepasados, quizás incluyendo ancestros de los terranos, pueden haber tenido temperaturas corporales como las de los modernos. Del mismo modo, algunos teólogos modernos como afrotheres y xenartrans han desarrollado secundariamente temperaturas corporales más bajas.
La evolución de las extremidades erectas en los mamíferos es incompleta: los monotremas vivos y fósiles tienen extremidades extendidas. La postura del miembro parasagital (que no se arrastra) apareció en algún momento a fines del Jurásico o principios del Cretácico; se encuentra en la Eutiaeutheriana   y en la Sinodelphys metateriana  , ambas fechadas hace 125 millones de años. Los huesos epipúbicos, una característica que influyó fuertemente en la reproducción de la mayoría de los clados de mamíferos, se encuentran por primera vez en Tritylodontidae, lo que sugiere que es una sinapomorfia entre ellos y los mamíferos. Están omnipresentes en mamíferos no placentarios, aunque   parece que Megazostrodon  y  Erythrotherium carecieron de ellos.
Se ha sugerido que la función original de la lactancia (producción de leche) era mantener los huevos húmedos. Gran parte del argumento se basa en los monotremas, los mamíferos que ponen huevos.

El ascenso de los mamíferos

Los mamíferos Therian se hicieron cargo de los nichos ecológicos de mediano a gran tamaño en el Cenozoico, después del evento de extinción Cretácico-Paleógeno hace aproximadamente 66 millones de años, se vació el espacio ecológico una vez lleno de dinosaurios no aviares y otros grupos de reptiles, así como varios otros grupos de mamíferos, y experimentaron un aumento exponencial en el tamaño corporal (megafauna). Entonces los mamíferos se diversificaron muy rápidamente; tanto las aves como los mamíferos muestran un aumento exponencial en la diversidad. Por ejemplo, el primer murciélago conocido data de hace unos 50 millones de años, solo 16 millones de años después de la extinción de los dinosaurios.
Los estudios filogenéticos moleculares inicialmente sugirieron que la mayoría de los órdenes de placenta divergieron hace unos 100 a 85 millones de años y que las familias modernas aparecieron en el período comprendido entre el Eoceno tardío y el Mioceno. Sin embargo, no se han encontrado fósiles placentarios antes del final del Cretáceo. Los primeros fósiles indiscutibles de placentales provienen del Paleoceno temprano, después de la extinción de los dinosaurios. En particular, los científicos han identificado un animal del Paleoceno temprano llamado  Protungulatum donnae  como uno de los primeros mamíferos placentarios. sin embargo, ha sido reclasificado como euterios no placentario. Las recalibraciones de las tasas de diversidad genética y morfológica han sugerido un origen del Cretácico Tardío para los placentales, y un origen del Paleoceno para la mayoría de los clados modernos.
El primer antepasado conocido de los primates es  Archicebus Aquiles  de hace aproximadamente 55 millones de años. Este pequeño primate pesaba 20-30 gramos (0.7-1.1 onzas) y cabía dentro de una palma humana.

Anatomía y morfología

Características distintivas

Las especies de mamíferos vivos se pueden identificar por la presencia de glándulas sudoríparas, incluidas aquellas que están especializadas en producir leche para alimentar a sus crías. Sin embargo, en la clasificación de los fósiles, se deben utilizar otras características, ya que las glándulas de los tejidos blandos y muchas otras características no son visibles en los fósiles.
Muchos rasgos compartidos por todos los mamíferos vivientes aparecieron entre los primeros miembros del grupo:
  • Articulación de la mandíbula  : el dentario (el hueso de la mandíbula inferior, que lleva los dientes) y el escamoso (un pequeño hueso craneal) se juntan para formar la articulación. En la mayoría de los gnatóstomos, incluidos los terápsidos tempranos, la articulación consiste en un hueso articular (un hueso pequeño en la parte posterior de la mandíbula inferior) y cuadrado (un hueso pequeño en la parte posterior de la mandíbula superior).
  • Oído medio  : en los mamíferos del grupo de la corona, el sonido se transmite desde el tímpano mediante una cadena de tres huesos, el martillo, el yunque y el estribo. Ancestralmente, el martillo y el yunque se derivan de los huesos articulares y cuadrangulares que constituían la articulación mandibular de los primeros terápsidos.
  • Reemplazo de  dientes: los dientes se reemplazan una vez o (como en las ballenas dentadas y los roedores murid) en absoluto, en lugar de reemplazarlos continuamente durante toda la vida.
  • Esmalte prismático  : el recubrimiento de esmalte en la superficie de un diente consiste en prismas, estructuras sólidas, en forma de varilla que se extienden desde la dentina hasta la superficie del diente.
  • Condyles occipitales  : dos botones en la base del cráneo se ajustan a la vértebra del cuello superior; la mayoría de los otros tetrápodos, en cambio, tienen solo una de esas perillas.
En su mayor parte, estas características no estaban presentes en los antepasados ​​triásicos de los mamíferos. Casi todas las formas de mamíferos poseen un hueso epipúbico, con la excepción de los placentales modernos.

Sistemas biológicos


Los pulmones de mapache se inflan manualmente.
La mayoría de los mamíferos tienen siete vértebras cervicales (huesos en el cuello), incluidos murciélagos, jirafas, ballenas y humanos. Las excepciones son el manatí y el perezoso de dos dedos, que tienen solo seis, y el perezoso de tres dedos que tiene nueve vértebras cervicales. Todos los cerebros de mamíferos poseen una neocorteza, una región del cerebro exclusiva de los mamíferos. Los mamíferos placentarios tienen un cuerpo calloso, a diferencia de los monotremas y los marsupiales.
Los pulmones de los mamíferos son esponjosos y panal de abejas. La respiración se logra principalmente con el diafragma, que divide el tórax de la cavidad abdominal, formando un domo convexo al tórax. La contracción del diafragma aplana el domo, aumentando el volumen de la cavidad pulmonar. El aire entra por las cavidades oral y nasal, y viaja a través de la laringe, la tráquea y los bronquios, y expande los alvéolos. Relajar el diafragma tiene el efecto opuesto, disminuyendo el volumen de la cavidad pulmonar, haciendo que el aire salga de los pulmones. Durante el ejercicio, la pared abdominal se contrae, aumentando la presión sobre el diafragma, lo que hace que el aire salga más rápido y con más fuerza. La caja torácica puede expandir y contraer la cavidad torácica mediante la acción de otros músculos respiratorios. En consecuencia, el aire es succionado o expulsado de los pulmones, siempre bajando su gradiente de presión. Este tipo de pulmón se conoce como pulmón de fuelle debido a su parecido con los fuelles de herrero.
El corazón de los mamíferos tiene cuatro cámaras, dos aurículas superiores, las cámaras receptoras y dos ventrículos inferiores, las cámaras de descarga. El corazón tiene cuatro válvulas, que separan sus cámaras y asegura que la sangre fluya en la dirección correcta a través del corazón (evitando el reflujo). Después del intercambio de gases en los capilares pulmonares (vasos sanguíneos en los pulmones), la sangre rica en oxígeno regresa a la aurícula izquierda a través de una de las cuatro venas pulmonares. La sangre fluye casi continuamente de vuelta a la aurícula, que actúa como la cámara de recepción, y desde aquí a través de una abertura en el ventrículo izquierdo. La mayoría de la sangre fluye pasivamente al corazón mientras que tanto las aurículas como los ventrículos están relajados, pero hacia el final del período de relajación ventricular, la aurícula izquierda se contraerá y bombeará sangre al ventrículo.
Modelos didácticos de un corazón de mamífero
El sistema tegumentario está formado por tres capas: la epidermis más externa, la dermis y la hipodermis. La epidermis es típicamente de 10 a 30 células de grosor; su función principal es proporcionar una capa impermeable. Sus células más externas se pierden constantemente; sus células inferiores se dividen y empujan constantemente hacia arriba. La capa media, la dermis, es de 15 a 40 veces más gruesa que la epidermis. La dermis está compuesta de muchos componentes, como estructuras óseas y vasos sanguíneos. La hipodermis está compuesta de tejido adiposo, que almacena lípidos y proporciona amortiguación y aislamiento. El espesor de esta capa varía ampliamente de una especie a otra; los mamíferos marinos requieren una hipodermis gruesa (grasa) para el aislamiento, y las ballenas francas tienen la grasa más gruesa a 20 pulgadas (51 cm). Aunque otros animales tienen características tales como bigotes, plumas, setas, o cilios que se parecen superficialmente a él, ningún otro animal además de los mamíferos tiene pelo. Es una característica definitiva de la clase. Aunque algunos mamíferos tienen muy poco, un examen cuidadoso revela la característica, a menudo en partes oscuras de sus cuerpos.
Los carnasales (dientes en la parte posterior de la boca) del lobo insectívoro (izquierda) vs. el de un lobo gris (derecha) que consume vertebrados grandes
Los herbívoros han desarrollado una amplia gama de estructuras físicas para facilitar el consumo de material vegetal. Para romper los tejidos vegetales intactos, los mamíferos han desarrollado estructuras dentales que reflejan sus preferencias alimenticias. Por ejemplo, los frugívoros (animales que se alimentan principalmente de la fruta) y los herbívoros que se alimentan de follaje suave tienen los dientes de la parte inferior de la corona especializados para moler el follaje y las semillas. Los animales en pastoreo que tienden a comer hierbas duras, ricas en sílice, tienen los dientes altos, que son capaces de moler los tejidos de las plantas resistentes y no se desgastan tan rápido como los dientes bajos. La mayoría de los mamíferos carnívoros tienen dientes carnassialiforme (de longitud variable) dependiendo de la dieta), caninos largos y patrones de reemplazo de dientes similares.
El estómago de Artiodactyls se divide en cuatro secciones: el rumen, el retículo, el omasumand el abomaso (solo los rumiantes tienen un rumen). Después de consumir el material de la planta, se mezcla con la saliva en el rumen y el retículo y se separa en material sólido y líquido. Los sólidos se agrupan para formar un bolo (o bolo) y se regurgitan. Cuando el bolo entra en la boca, el líquido se extrae con la lengua y se ingiere de nuevo. La comida ingerida pasa al rumen y al retículo donde los microbios celulíticos (bacterias, protozoos y hongos) producen celulasa, que es necesaria para descomponer la celulosa de las plantas. Los perisodáctilos, en contraste con los rumiantes, almacenan alimentos digeridos que han dejado el estómago en un ciego agrandado, donde es fermentado por bacterias. Carnivora tiene un estómago simple adaptado para digerir principalmente carne, en comparación con los elaborados sistemas digestivos de los animales herbívoros, que son necesarios para descomponer las fibras de plantas resistentes y complejas. El ciego está ausente o es corto y simple, y el intestino grueso no está saculado o es mucho más ancho que el intestino delgado.

Riñón bovino
El sistema excretor de mamíferos implica muchos componentes. Como la mayoría de los demás animales terrestres, los mamíferos son ureotónicos y convierten el amoníaco en urea, que es producida por el hígado como parte del ciclo de la urea. La bilirrubina, un producto de desecho derivado de las células sanguíneas, pasa a través de la bilis y la orina con la ayuda de enzimas excretadas por el hígado. El paso de la bilirrubina a través de la bilis a través del tracto intestinal da a las heces de los mamíferos una coloración marrón distintiva. Las características distintivas del riñón de mamífero incluyen la presencia de pelvis renal y pirámides renales, y de una corteza y médula claramente distinguibles, que se debe a la presencia de asas alargadas de Henle. Solo el riñón de mamífero tiene forma de frijol, aunque hay algunas excepciones, como los riñones reniculados multilobulados de pinnípedos, cetáceos y osos. La mayoría de los mamíferos placentarios adultos no tienen rastros remanentes de la cloaca. En el embrión, la cloaca embrionaria se divide en una región posterior que se convierte en parte del ano, y una región anterior que tiene destinos diferentes según el sexo del individuo: en las mujeres, se desarrolla en el vestíbulo que recibe la uretra y la vagina, mientras que en los hombres forma la totalidad de la uretra peneana. Sin embargo, los tenrecs, topos dorados y algunas musarañas retienen una cloaca como adultos. En los marsupiales, el tracto genital está separado del ano, pero un rastro de la cloaca original permanece externamente. Los monotremas, que se traducen del griego en "hoyo único", tienen una verdadera cloaca. y una región anterior que tiene destinos diferentes según el sexo del individuo: en las mujeres, se desarrolla en el vestíbulo que recibe la uretra y la vagina, mientras que en los varones forma la totalidad de la uretra peneana. Sin embargo, los tenrecs, topos dorados y algunas musarañas retienen una cloaca como adultos. En los marsupiales, el tracto genital está separado del ano, pero un rastro de la cloaca original permanece externamente. Los monotremas, que se traducen del griego en "hoyo único", tienen una verdadera cloaca. y una región anterior que tiene destinos diferentes según el sexo del individuo: en las mujeres, se desarrolla en el vestíbulo que recibe la uretra y la vagina, mientras que en los varones forma la totalidad de la uretra peneana. Sin embargo, los tenrecs, topos dorados y algunas musarañas retienen una cloaca como adultos. En los marsupiales, el tracto genital está separado del ano, pero un rastro de la cloaca original permanece externamente. Los monotremas, que se traducen del griego en "hoyo único", tienen una verdadera cloaca. pero un rastro de la cloaca original permanece externamente. Los monotremas, que se traducen del griego en "hoyo único", tienen una verdadera cloaca. pero un rastro de la cloaca original permanece externamente. Los monotremas, que se traducen del griego en "hoyo único", tienen una verdadera cloaca.

Producción de sonido


Un diagrama de las señales ultrasónicas emitidas por un murciélago, y el eco de un objeto cercano
Como en todos los otros tetrápodos, los mamíferos tienen una laringe que puede abrirse y cerrarse rápidamente para producir sonidos, y un tracto vocal supralaríngeo que filtra este sonido. Los pulmones y la musculatura circundante proporcionan la corriente de aire y la presión necesaria para frenar. La laringe controla el tono y el volumen del sonido, pero la fuerza que ejercen los pulmones para exhalar también contribuye al volumen. Los mamíferos más primitivos, como la equidna, solo pueden silbar, ya que el sonido se logra únicamente exhalando a través de una laringe parcialmente cerrada. Otros mamíferos fonate utilizando pliegues vocales, a diferencia de las cuerdas vocales que se ven en aves y reptiles. El movimiento o la tensión de las cuerdas vocales puede dar lugar a muchos sonidos, como ronronear y gritar. Los mamíferos pueden cambiar la posición de la laringe, lo que les permite respirar por la nariz mientras se tragan por la boca. y para formar sonidos orales y nasales; Los sonidos nasales, como el quejido de un perro, son generalmente sonidos suaves, y los sonidos orales, como el ladrido de un perro, generalmente son fuertes.
Algunos mamíferos tienen una gran laringe y, por lo tanto, una voz grave, concretamente el murciélago de cabeza martillada ( Hypsignathus monstrosus ), donde la laringe puede ocupar toda la cavidad torácica mientras empuja los pulmones, el corazón y la tráquea hacia el abdomen. Las almohadillas vocales grandes también pueden reducir el tono, como en los rugidos bajos de los grandes felinos. La producción de infrasonidos es posible en algunos mamíferos, como el elefante africano ( Loxodonta). spp.) y ballenas barbadas. Los pequeños mamíferos con laringe pequeña tienen la capacidad de producir ultrasonido, que se puede detectar mediante modificaciones en el oído medio y la cóclea. El ultrasonido es inaudible para aves y reptiles, lo que podría haber sido importante durante el Mesozoico, cuando las aves y los reptiles eran los depredadores dominantes. Este canal privado es utilizado por algunos roedores en, por ejemplo, la comunicación de madre a cachorro, y por murciélagos cuando están ecolocalizando. Las ballenas dentadas también usan la ecolocación, pero, a diferencia de la membrana vocal que se extiende hacia arriba desde las cuerdas vocales, tienen un melón para manipular los sonidos. Algunos mamíferos, a saber, los primates, tienen sacos de aire unidos a la laringe, que pueden funcionar para disminuir las resonancias o aumentar el volumen del sonido.
El sistema de producción vocal está controlado por los núcleos del nervio craneal en el cerebro, y es suministrado por el nervio laríngeo recurrente y el nervio laríngeo superior, ramas del nervio vago. El tracto vocal es suministrado por el nervio hipogloso y los nervios faciales. La estimulación eléctrica de la región gris periacueductal (PEG) del cerebro medio de los mamíferos provoca vocalizaciones. La capacidad de aprender nuevas vocalizaciones solo se ejemplifica en humanos, focas, cetáceos, elefantes y posiblemente murciélagos; en humanos, esto es el resultado de una conexión directa entre la corteza motora, que controla el movimiento, y las neuronas motoras en la médula espinal.

Pelaje


Los puercoespines usan sus espinas para la defensa.
El pelaje de los mamíferos tiene muchos usos de protección, efectos sensoriales, impermeabilización y camuflaje, siendo el uso principal la termorregulación. Los tipos de cabello incluyen definitivo, que puede descartarse después de alcanzar cierta longitud; vibrisas, que son pelos sensoriales y son comúnmente bigotes; pelaje, que consiste en pelos de protección, debajo de la piel y el pelo de awn; espinas, que son un tipo de pelos rígidos usados ​​para la defensa en, por ejemplo, puercoespines; cerdas, que son pelos largos generalmente utilizados en señales visuales, como la melena de un león; velli, a menudo llamado "pelaje hacia abajo", que aísla a los mamíferos recién nacidos; y lana que es larga, suave y a menudo rizada. La longitud del pelo es insignificante en la termorregulación, ya que algunos mamíferos tropicales, como los perezosos, tienen la misma longitud de pelaje que algunos mamíferos árticos, pero con menos aislamiento; y por el contrario, otros mamíferos tropicales con pelo corto tienen el mismo valor aislante que los mamíferos árticos. La densidad del pelaje puede aumentar el valor de aislamiento de un animal, y los mamíferos árticos especialmente tienen pelo denso; por ejemplo, el buey almizclero tiene pelos de protección que miden 30 cm (12 pulgadas), así como una capa interna densa, que forma una capa hermética, lo que les permite sobrevivir a temperaturas de -40 ° C (-40 ° F). Algunos mamíferos del desierto, como los camellos, usan pelo denso para evitar que el calor solar llegue a la piel, lo que permite que el animal se mantenga fresco; la piel de un camello puede alcanzar 70 ° C (158 ° F) en el verano, pero la piel se mantiene a 40 ° C (104 ° F). Los mamíferos acuáticos, a la inversa, atrapan el aire en su pelaje para conservar el calor al mantener la piel seca. s el valor de aislamiento, y los mamíferos árticos especialmente tienen pelo denso; por ejemplo, el buey almizclero tiene pelos de protección que miden 30 cm (12 pulgadas), así como una capa interna densa, que forma una capa hermética, lo que les permite sobrevivir a temperaturas de -40 ° C (-40 ° F). Algunos mamíferos del desierto, como los camellos, usan pelo denso para evitar que el calor solar llegue a la piel, lo que permite que el animal se mantenga fresco; la piel de un camello puede alcanzar 70 ° C (158 ° F) en el verano, pero la piel se mantiene a 40 ° C (104 ° F). Los mamíferos acuáticos, a la inversa, atrapan el aire en su pelaje para conservar el calor al mantener la piel seca. s el valor de aislamiento, y los mamíferos árticos especialmente tienen pelo denso; por ejemplo, el buey almizclero tiene pelos de protección que miden 30 cm (12 pulgadas), así como una capa interna densa, que forma una capa hermética, lo que les permite sobrevivir a temperaturas de -40 ° C (-40 ° F). Algunos mamíferos del desierto, como los camellos, usan pelo denso para evitar que el calor solar llegue a la piel, lo que permite que el animal se mantenga fresco; la piel de un camello puede alcanzar 70 ° C (158 ° F) en el verano, pero la piel se mantiene a 40 ° C (104 ° F). Los mamíferos acuáticos, a la inversa, atrapan el aire en su pelaje para conservar el calor al mantener la piel seca. use pelo denso para evitar que el calor solar llegue a la piel, permitiendo que el animal se mantenga fresco; la piel de un camello puede alcanzar 70 ° C (158 ° F) en el verano, pero la piel se mantiene a 40 ° C (104 ° F). Los mamíferos acuáticos, a la inversa, atrapan el aire en su pelaje para conservar el calor al mantener la piel seca. use pelo denso para evitar que el calor solar llegue a la piel, permitiendo que el animal se mantenga fresco; la piel de un camello puede alcanzar 70 ° C (158 ° F) en el verano, pero la piel se mantiene a 40 ° C (104 ° F). Los mamíferos acuáticos, a la inversa, atrapan el aire en su pelaje para conservar el calor al mantener la piel seca.

El pelaje de un leopardo de color disruptivo proporciona camuflaje para este depredador de emboscada.
Los abrigos de mamíferos se colorean por una variedad de razones, las principales presiones selectivas incluyen el camuflaje, la selección sexual, la comunicación y los procesos fisiológicos, como la regulación de la temperatura. El camuflaje es una poderosa influencia en una gran cantidad de mamíferos, ya que ayuda a ocultar a las personas de los depredadores o las presas. Aponematismo, advirtiendo a posibles depredadores, es la explicación más probable del pelaje en blanco y negro de muchos mamíferos que son capaces de defenderse, como en el mofeta fétido y el poderoso y agresivo tejón de miel. En los mamíferos árticos y subárticos, como el zorro ártico ( Alopex lagopus ), el lemming con collar ( Dicrostonyx groenlandicus ), el armiño ( Mustela erminea ) y la liebre con raquetas de nieve ( Lepus americanus)), el cambio de color estacional entre el marrón en verano y el blanco en invierno es impulsado principalmente por el camuflaje. Las diferencias en el color del pelaje femenino y masculino pueden indicar niveles nutricionales y hormonales, importantes en la selección del compañero. Algunos mamíferos arbóreos, especialmente primates y marsupiales, tienen sombras de piel violeta, verde o azul en partes de sus cuerpos, lo que indica una clara ventaja en su hábitat mayormente arbóreo debido a la evolución convergente. La coloración verde de los perezosos, sin embargo, es el resultado de una relación simbiótica con las algas. El color del manto a veces es sexualmente dimorfo, como en muchas especies de primates. El color del pelaje puede influir en la capacidad de retener el calor, según la cantidad de luz reflejada. Los mamíferos con un pelaje de color más oscuro pueden absorber más calor de la radiación solar y mantenerse más calientes, y algunos mamíferos más pequeños, como los ratones de campo, tiene pieles más oscuras en el invierno. El pelaje blanco y sin pigmento de los mamíferos árticos, como el oso polar, puede reflejar más radiación solar directamente sobre la piel.

Sistema reproductivo


Los niños cabra se quedan con su madre hasta que son destetados.
En los placentales masculinos, el pene se usa tanto para orinar como para copular. Dependiendo de la especie, una erección puede ser alimentada por el flujo sanguíneo en el tejido vascular, esponjoso o por acción muscular. Un pene puede estar contenido en una funda cuando no está erecto, y algunos placentales también tienen un hueso del pene (baculo). Los marsupiales suelen tener penes bifurcados, mientras que el pene monotremo generalmente tiene cuatro cabezas y solo dos funcionan. Los testículos de la mayoría de los mamíferos descienden al escroto, que es típicamente posterior al pene, pero a menudo es anterior en los marsupiales. Las hembras de los mamíferos generalmente tienen un clítoris, labios mayores y labios menores en el exterior, mientras que el sistema interno contiene oviductos emparejados, 1-2 úteros, 1-2 cervicales y una vagina. Los marsupiales tienen dos vaginas laterales y una vagina medial. La "vagina" de los monotremas se entiende mejor como un "
La mayoría de los mamíferos son vivíparos y dan a luz crías vivas. Sin embargo, las cinco especies de monotrema, el ornitorrinco y las cuatro especies de equidna ponen huevos. Los monotremas tienen un sistema de determinación del sexo diferente del de la mayoría de los otros mamíferos. En particular, los cromosomas sexuales de un ornitorrinco son más parecidos a los de un pollo que los de un mamífero therian.
Los mamíferos vivíparos están en la subclase Theria; aquellos que viven hoy están en las infraclasses placentarias y marsupiales. Los marsupiales tienen un período de gestación corto, típicamente más corto que su ciclo estral y da a luz a un recién nacido no desarrollado que luego se somete a un mayor desarrollo; en muchas especies, esto ocurre dentro de un saco tipo bolsa, el marsupio, ubicado en la parte frontal del abdomen de la madre. Esta es la condición plesiomórfica entre los mamíferos vivíparos; la presencia de huesos epipúbicos en todos los mamíferos no placentarios impide la expansión del torso necesaria para el embarazo completo. Incluso los euterios no placentarios probablemente se reprodujeron de esta manera. Los placentales dan a luz a jóvenes relativamente completos y desarrollados, generalmente después de largos períodos de gestación. Obtienen su nombre de la placenta,
Las glándulas mamarias de los mamíferos están especializadas en producir leche, la principal fuente de nutrición para los recién nacidos. Los monotremas se ramificaron temprano de otros mamíferos y no tienen los pezones vistos en la mayoría de los mamíferos, pero sí tienen glándulas mamarias. Los jóvenes lamen la leche de un parche mamario en el vientre de la madre.

Endotermia

Casi todos los mamíferos son endotérmicos ("de sangre caliente"). La mayoría de los mamíferos también tienen cabello para ayudarlos a mantenerse calientes. Al igual que las aves, los mamíferos pueden buscar o cazar con clima y climas demasiado fríos para reptiles e insectos ectotérmicos ("de sangre fría"). La endotermia requiere mucha energía alimentaria, por lo que los mamíferos comen más alimentos por unidad de peso corporal que la mayoría de los reptiles. Los pequeños mamíferos insectívoros comen cantidades prodigiosas para su tamaño. Una rara excepción, la rata topo desnuda produce poco calor metabólico, por lo que se considera un poiquiloterma operacional. Las aves también son endotérmicas, por lo que la endotermia no es exclusiva de los mamíferos.

Esperanza de vida de la especie

Entre los mamíferos, la esperanza de vida máxima de las especies varía significativamente (por ejemplo, la musaraña tiene una vida útil de dos años, mientras que la ballena de Groenlandia más antigua se registra en 211 años). Aunque la base subyacente para estas diferencias de esperanza de vida aún es incierta, numerosos estudios indican que la capacidad de reparar daños en el ADN es un determinante importante de la esperanza de vida de los mamíferos. En un estudio de 1974 realizado por Hart y Setlow, se descubrió que la capacidad de reparación por escisión del ADN aumentaba sistemáticamente con la esperanza de vida de la especie en siete especies de mamíferos. Se observó que la esperanza de vida de las especies se correlacionó de manera robusta con la capacidad de reconocer roturas de doble cadena de ADN así como el nivel de la proteína de reparación de ADN Ku80. En un estudio de las células de dieciséis especies de mamíferos, se encontró que los genes empleados en la reparación del ADN están regulados por incremento en las especies de vida más larga. El nivel celular de la enzima de reparación del ADN poly ADP ribosa polimerasa se correlacionó con la esperanza de vida de la especie en un estudio de 13 especies de mamíferos. Tres estudios adicionales de una variedad de especies de mamíferos también informaron una correlación entre la esperanza de vida de la especie y la capacidad de reparación del ADN.

Locomoción

Terrestre


Marcha marcha. Fotografías de Eadweard Muybridge, 1887
La mayoría de los vertebrados-anfibios, reptiles y algunos mamíferos como los humanos y los osos-son plantígrados, caminando sobre la totalidad de la parte inferior del pie. Muchos mamíferos, como los gatos y los perros, son digitígrados, caminan sobre los dedos de los pies, la mayor longitud de zancada permite más velocidad. Los mamíferos digitigráficos también suelen ser expertos en movimientos silenciosos. Algunos animales, como los caballos, son no leguminosos, caminando sobre la punta de los dedos de los pies. Esto aumenta aún más su longitud de zancada y, por lo tanto, su velocidad. También se sabe que algunos mamíferos, es decir, los grandes simios, caminan sobre sus nudillos, al menos en sus patas delanteras. Los osos hormigueros gigantes y los ornitorrincos también son nudilleros. Algunos mamíferos son bípedos, utilizando solo dos miembros para la locomoción, que se puede ver en, por ejemplo, los humanos y los grandes simios. Las especies bípedas tienen un campo de visión más grande que los cuadrúpedos, conserve más energía y tenga la capacidad de manipular objetos con sus manos, lo que ayuda a buscar alimento. En lugar de caminar, algunos bípedos brincan, como los canguros y las ratas canguro.
Los animales usarán diferentes modos de caminar para diferentes velocidades, terrenos y situaciones. Por ejemplo, los caballos muestran cuatro andares naturales, el andar más lento es el andar, luego hay tres andares más rápidos que, del más lento al más rápido, son el trote, el galope y el galope. Los animales también pueden tener andares inusuales que se usan ocasionalmente, como para moverse de costado o hacia atrás. Por ejemplo, los principales andares humanos son caminar bípedo y correr, pero emplean muchos otros movimientos de vez en cuando, incluido un rastreo de cuatro patas en espacios reducidos. Los mamíferos muestran una amplia gama de movimientos, el orden que colocan y levantan sus apéndices en la locomoción. Los modos se pueden agrupar en categorías de acuerdo con sus patrones de secuencia de soporte. Para los cuadrúpedos, hay tres categorías principales: marcha andante, marcha en marcha y marcha en salto. Caminar es la forma de caminar más común, donde algunos pies están en el suelo en un momento dado, y se encuentran en casi todos los animales de patas. Correr se considera que ocurre cuando en algunos puntos del paso todos los pies están fuera del suelo en un momento de suspensión.

Arbóreo


Los Gibbons son brachiators muy buenos porque sus miembros alargados les permiten balancearse fácilmente y aferrarse a las ramas.
Los animales arbóreos con frecuencia tienen miembros alargados que les ayudan a cruzar huecos, alcanzar fruta u otros recursos, probar la firmeza del soporte que tienen por delante y, en algunos casos, braquiar (balancearse entre los árboles). Muchas especies arbóreas, como los puercoespines de los árboles, los osos hormigueros de seda, los monos araña y las zarigüeyas, usan colas prensiles para agarrar ramas. En el mono araña, la punta de la cola tiene un parche desnudo o una almohadilla adhesiva, lo que proporciona una mayor fricción. Las garras se pueden usar para interactuar con sustratos ásperos y reorientar la dirección de las fuerzas que aplica el animal. Esto es lo que permite a las ardillas trepar troncos de árboles que son tan grandes que son esencialmente planos desde la perspectiva de un animal tan pequeño. Sin embargo, las garras pueden interferir con la capacidad de un animal para agarrar ramas muy pequeñas, ya que pueden envolver demasiado y pinchar la pata del animal. El agarre friccional es utilizado por los primates, dependiendo de las yemas de los dedos sin pelo. Apretar la rama entre las puntas de los dedos genera una fuerza de fricción que mantiene la mano del animal en la rama. Sin embargo, este tipo de agarre depende del ángulo de la fuerza de fricción, por lo tanto sobre el diámetro de la rama, con ramas más grandes que dan como resultado una capacidad de agarre reducida. Para controlar el descenso, especialmente en ramas de gran diámetro, algunos animales arbóreos como las ardillas han desarrollado articulaciones de tobillo altamente móviles que permiten rotar el pie en una postura "invertida". Esto permite que las garras se enganchen en la superficie rugosa de la corteza, oponiéndose a la fuerza de la gravedad. El tamaño pequeño proporciona muchas ventajas a las especies arbóreas: como aumentar el tamaño relativo de las ramas para el animal, centro de masa más bajo, mayor estabilidad, menor masa (lo que permite el movimiento en ramas más pequeñas) y la capacidad de moverse a través de un hábitat más desordenado. El tamaño relacionado con el peso afecta a los animales que se deslizan, como el planeador del azúcar. Algunas especies de primates, murciélagos y todas las especies de perezosos logran estabilidad pasiva al colgar debajo de la rama. Tanto el cabeceo como el vuelco se vuelven irrelevantes, ya que el único método de falla sería perder el control.

Aéreo


Cámara lenta y velocidad normal de vuelo de murciélagos de fruta egipcia
Los murciélagos son los únicos mamíferos que pueden volar realmente. Vuelan por el aire a una velocidad constante moviendo sus alas hacia arriba y hacia abajo (generalmente con algún movimiento de adelante hacia atrás también). Debido a que el animal está en movimiento, hay algo de flujo de aire en relación con su cuerpo que, combinado con la velocidad de las alas, genera un flujo de aire más rápido que se mueve sobre el ala. Esto genera un vector de fuerza de elevación apuntando hacia adelante y hacia arriba, y un vector de fuerza de arrastre apuntando hacia atrás y hacia arriba. Los componentes ascendentes de estos contrarrestan la gravedad, manteniendo el cuerpo en el aire, mientras que el componente delantero proporciona empuje para contrarrestar tanto la resistencia del ala como del cuerpo en general.
Las alas de los murciélagos son mucho más delgadas y consisten en más huesos que los de las aves, lo que permite a los murciélagos maniobrar con mayor precisión y volar con más sustentación y menos resistencia. Al doblar las alas hacia su cuerpo en la carrera ascendente, utilizan un 35% menos de energía durante el vuelo que las aves. Las membranas son delicadas, se rasgan fácilmente; sin embargo, el tejido de la membrana del murciélago puede volver a crecer, de modo que las pequeñas lágrimas pueden sanar rápidamente. La superficie de sus alas está equipada con receptores táctiles en pequeñas protuberancias llamadas células de Merkel, que también se encuentran en las yemas de los dedos. Estas áreas sensibles son diferentes en murciélagos, ya que cada protuberancia tiene un pelo diminuto en el centro, lo que lo hace aún más sensible y permite que el murciélago detecte y recopile información sobre el aire que fluye sobre sus alas, y que vuele más eficientemente cambiando la forma de sus alas en respuesta.

Fossorial

Wombat semi-fossorial (izquierda) versus topo dorado totalmente fosorial (derecha)
Las criaturas fosas viven en ambientes subterráneos. Muchos mamíferos fosoriales se clasificaron bajo el insectívoro, ahora obsoleto, como las musarañas, los erizos y los topos. Los mamíferos fosascentes tienen un cuerpo fusiforme, más grueso en los hombros y se estrecha en la cola y la nariz. Incapaces de ver en las madrigueras oscuras, la mayoría tiene ojos degenerados, pero la degeneración varía según la especie; las tuzas de bolsillo, por ejemplo, son semi-fosoriales y tienen ojos muy pequeños pero funcionales, en la lombriz marsupial totalmente fosorial los ojos están degenerados e inútiles, los lunares talpa tienen ojos vestigiales y la capa de lunar dorado tiene una capa de piel que cubre los ojos . Las aletas externas de los oídos también son muy pequeñas o están ausentes. Los mamíferos verdaderamente fosoriales tienen patas cortas y robustas, ya que la fuerza es más importante que la velocidad para un mamífero excavador, pero los mamíferos semi-fosoriales tienen patas cursorales. Las patas delanteras son anchas y tienen garras fuertes para ayudar a aflojar la suciedad al excavar madrigueras, y las patas traseras tienen correas, así como garras, lo que ayuda a arrojar la suciedad suelta hacia atrás. La mayoría tiene incisivos grandes para evitar que la suciedad se introduzca en su boca.

Acuático


Una manada de delfines comunes de pico corto nadando
Los mamíferos completamente acuáticos, los cetáceos y los sirenios, han perdido sus patas y tienen una aleta caudal para impulsarse a través del agua. El movimiento de aleta es continuo. Las ballenas nadan moviendo la aleta caudal y la parte inferior del cuerpo hacia arriba y hacia abajo, impulsándose a través del movimiento vertical, mientras que sus aletas se utilizan principalmente para la dirección. Su anatomía esquelética les permite ser nadadores rápidos. La mayoría de las especies tienen una aleta dorsal para evitar que se vuelvan boca abajo en el agua. Los trematodos de los sirenios se levantan hacia arriba y hacia abajo en movimientos largos para mover al animal hacia adelante, y se pueden girar para girar. Las extremidades anteriores son aletas tipo paleta que ayudan a girar y ralentizar.
Los mamíferos semi-acuáticos, como los pinnípedos, tienen dos pares de aletas en la parte delantera y trasera, las aletas delanteras y las aletas posteriores. Los codos y tobillos están encerrados dentro del cuerpo. Los pinnípedos tienen varias adaptaciones para reducir el arrastre. Además de sus cuerpos aerodinámicos, tienen redes lisas de haces musculares en la piel que pueden aumentar el flujo laminar y facilitar su deslizamiento a través del agua. También carecen de arrepi pili, por lo que su piel se puede racionalizar a medida que nadan. Confían en sus aletas delanteras para la locomoción en forma de alas similar a los pingüinos y las tortugas marinas. El movimiento de aleta delantera no es continuo, y el animal se desliza entre cada golpe. En comparación con los carnívoros terrestres, las extremidades anteriores se reducen en longitud, lo que proporciona a los músculos locomotores en las articulaciones del hombro y del codo una mayor ventaja mecánica; las aletas traseras sirven como estabilizadores. Otros mamíferos semi-acuáticos incluyen castores, hipopótamos, nutrias y ornitorrincos. Los hipopótamos son mamíferos semiacuáticos muy grandes, y sus cuerpos en forma de barril tienen estructuras esqueléticas gravitacionales, adaptadas para soportar su enorme peso, y su gravedad específica les permite hundirse y moverse a lo largo del fondo de un río.

Comportamiento

Comunicación y vocalización


Los monos Vervet usan al menos cuatro llamadas de alarma distintas para diferentes depredadores.
Muchos mamíferos se comunican vocalizando. La comunicación vocal sirve para muchos propósitos, incluso en rituales de apareamiento, como llamadas de advertencia, para indicar fuentes de alimentos y para fines sociales. Los machos a menudo recurren durante los rituales de apareamiento para alejar a otros machos y atraer a las hembras, como en el rugido de los leones y los ciervos. Las canciones de la ballena jorobada pueden ser señales para las hembras; tienen diferentes dialectos en diferentes regiones del océano. Las vocalizaciones sociales incluyen las llamadas territoriales de gibones y el uso de la frecuencia en murciélagos de nariz de lanza mayor para distinguir entre grupos. El mono verde da una llamada de alarma distinta para cada uno de al menos cuatro depredadores diferentes, y las reacciones de otros monos varían según la llamada. Por ejemplo, si una llamada de alarma señala a una pitón, los monos se trepan a los árboles, mientras que la alarma de águila hace que los monos busquen un escondite en el suelo. Los perros de las praderas también tienen llamadas complejas que señalan el tipo, el tamaño y la velocidad de un depredador que se aproxima. Los elefantes se comunican socialmente con una variedad de sonidos que incluyen resoplar, gritar, tocar trompetas, rugir y retumbar. Algunas de las llamadas retumbantes son infrasónicas, por debajo del rango auditivo de los humanos, y pueden ser escuchadas por otros elefantes a hasta 6 millas (9.7 km) de distancia en momentos inmóviles cerca del amanecer y el atardecer.
Los mamíferos señalizan por una variedad de medios. Muchos dan señales visuales contra depredadores, como cuando ciervos y gacelas se estrellan, indicando honestamente su condición apta y su capacidad para escapar, o cuando el venado de cola blanca y otros mamíferos presa bandera con marcas de cola visibles cuando se alarma, informando al depredador que tiene sido detectado Muchos mamíferos hacen uso de marcas aromáticas, a veces posiblemente para ayudar a defender el territorio, pero probablemente con una gama de funciones tanto dentro como entre especies. Los microbates y las ballenas dentadas, incluidos los delfines oceánicos, vocalizan tanto a nivel social como en ecolocación.

Alimentación


El oso hormiguero gigante insectívoro come unos 30,000 insectos por día.
Para mantener una temperatura corporal alta y constante, la energía es costosa; por lo tanto, los mamíferos necesitan una dieta nutritiva y abundante. Si bien los primeros mamíferos fueron probablemente depredadores, desde entonces, diferentes especies se han adaptado para satisfacer sus necesidades dietéticas en una variedad de formas. Algunos comen otros animales: esta es una dieta carnívora (e incluye dietas insectívoras). Otros mamíferos, llamados herbívoros, comen plantas que contienen carbohidratos complejos como la celulosa. Una dieta herbívora incluye subtipos tales como granivoría (comer semillas), folivoría (comer hojas), frugivory (comer frutas), nectarivory (comer néctar), gummivory (comer chicle) y mycophagy (comer hongos). El tracto digestivo de un herbívoro alberga bacterias que fermentan estas sustancias complejas y las hacen disponibles para la digestión. que están alojados en el estómago multicámara o en un ciego grande. Algunos mamíferos son coprófagos y consumen las heces para absorber los nutrientes que no se digieren al ingerirlos por primera vez. Un omnívoro come tanto a las presas como a las plantas. Los mamíferos carnívoros tienen un tracto digestivo simple porque las proteínas, los lípidos y los minerales que se encuentran en la carne requieren muy poca digestión especializada. Las excepciones a esto incluyen las ballenas barbadas que también albergan la flora intestinal en un estómago de cámaras múltiples, como los herbívoros terrestres.
El tamaño de un animal también es un factor para determinar el tipo de dieta (regla de Allen). Dado que los mamíferos pequeños tienen una alta proporción de área superficial que pierde calor a volumen que genera calor, tienden a tener altos requerimientos de energía y una tasa metabólica alta. Los mamíferos que pesan menos de 18 onzas (510 g; 1,1 lb) son en su mayoría insectívoros porque no pueden tolerar el lento y complejo proceso digestivo de un herbívoro. Los animales más grandes, por otro lado, generan más calor y se pierde menos calor. Por lo tanto, pueden tolerar un proceso de recolección más lento (los que se aprovechan de los vertebrados más grandes) o un proceso digestivo más lento (herbívoros). Además, los mamíferos que pesan más de 18 onzas (510 g; 1.1 lb) generalmente no pueden recolectar suficientes insectos durante sus horas de vigilia para mantenerse.
El oso negro americano hipocarnivo ( Ursus americanus) contra el oso polar hipercarnivo ( Ursus maritimus)
Algunos mamíferos son omnívoros y muestran diversos grados de carnivoría y herbivoría, generalmente apoyándose en uno más que en el otro. Dado que las plantas y la carne se digieren de manera diferente, hay una preferencia por una sobre la otra, como en los osos, donde algunas especies pueden ser en su mayoría carnívoras y otras en su mayoría herbívoras. Se agrupan en tres categorías: mesocarnivory (50-70% de carne), hipercarnivory (70% y más de carne), e hipocarnivory (50% o menos de carne). La dentición de los hipocarnívoros consiste en dientes carnosos triangulares y sin filo destinados a la molienda de alimentos. Los hipercarnívoros, sin embargo, tienen dientes cónicos y afiladas carnasas para cortar, y en algunos casos mandíbulas fuertes para aplastar los huesos, como en el caso de las hienas, lo que les permite consumir huesos; algunos grupos extintos, especialmente los Machairodontinae, tenían caninos en forma de sable.
Algunos carnívoros fisiológicos consumen materia vegetal y algunos herbívoros fisiológicos consumen carne. Desde un punto de vista conductual, esto los haría omnívoros, pero desde el punto de vista fisiológico, esto puede deberse a zoofarmacognosia. Fisiológicamente, los animales deben poder obtener energía y nutrientes de materiales de plantas y animales para ser considerados omnívoros. Por lo tanto, tales animales aún pueden clasificarse como carnívoros y herbívoros cuando solo obtienen nutrientes de materiales que provienen de fuentes que aparentemente no complementan su clasificación. Por ejemplo, está bien documentado que algunos ungulados. como jirafas, camellos y ganado, roerá huesos para consumir minerales y nutrientes particulares. Además, los gatos, que generalmente se consideran carnívoros obligados,
Muchos mamíferos, en ausencia de suficientes requisitos alimenticios en un ambiente, suprimen su metabolismo y conservan energía en un proceso conocido como hibernación. En el período anterior a la hibernación, los mamíferos más grandes, como los osos, se vuelven polifágicos para aumentar las reservas de grasa, mientras que los mamíferos más pequeños prefieren recolectar y almacenar alimentos. La desaceleración del metabolismo se acompaña de una disminución de la frecuencia cardíaca y respiratoria, así como una disminución de las temperaturas internas, que en algunos casos puede estar alrededor de la temperatura ambiente. Por ejemplo, las temperaturas internas de las ardillas de tierra árticas en hibernación pueden caer a -2.9 ° C (26.8 ° F), sin embargo, la cabeza y el cuello siempre se mantienen por encima de 0 ° C (32 ° F). Algunos mamíferos en ambientes cálidos estivan en tiempos de sequía o calor extremo, a saber, el lémur enano de cola gruesa ( Cheirogaleus medius ).

Inteligencia

En los mamíferos inteligentes, como los primates, el cerebro es más grande en relación con el resto del cerebro. La inteligencia en sí misma no es fácil de definir, pero las indicaciones de inteligencia incluyen la capacidad de aprender, combinada con la flexibilidad del comportamiento. Las ratas, por ejemplo, se consideran altamente inteligentes, ya que pueden aprender y realizar nuevas tareas, una habilidad que puede ser importante cuando colonizan un hábitat nuevo. En algunos mamíferos, la recolección de alimentos parece estar relacionada con la inteligencia: un ciervo que se alimenta de las plantas tiene un cerebro más pequeño que un gato, que debe pensar en burlar a su presa.

Un bonobo pesca de termitas con un palo
El uso de herramientas por parte de los animales puede indicar diferentes niveles de aprendizaje y cognición. La nutria marina utiliza las rocas como partes esenciales y regulares de su comportamiento de alimentación (rompiendo el abulón de las rocas o rompiendo conchas abiertas), y algunas poblaciones gastan el 21% de su tiempo fabricando herramientas. El uso de otras herramientas, como los chimpancés que usan ramitas para "pescar" termitas, puede desarrollarse viendo a los demás usar herramientas e incluso puede ser un verdadero ejemplo de enseñanza de animales. Incluso se pueden usar herramientas para resolver acertijos en los que el animal parece experimentar un "momento Eureka". Otros mamíferos que no usan herramientas, como perros, también pueden experimentar un momento Eureka.
El tamaño del cerebro se consideró previamente como un indicador principal de la inteligencia de un animal. Dado que la mayor parte del cerebro se utiliza para mantener las funciones corporales, una mayor proporción de masa cerebral puede aumentar la cantidad de masa cerebral disponible para tareas cognitivas más complejas. El análisis alométrico indica que el tamaño del cerebro de los mamíferos escala aproximadamente al ⅔ o ¾ exponente de la masa corporal. La comparación del tamaño del cerebro de un animal en particular con el tamaño del cerebro esperado en base a dicho análisis alométrico proporciona un cociente de encefalización que puede usarse como otra indicación de inteligencia animal. Los cachalotes tienen la masa cerebral más grande de cualquier animal en la tierra, con un promedio de 8,000 centímetros cúbicos (490 pulgadas) y 7.8 kilogramos (17 libras) en machos maduros.
La autoconciencia parece ser un signo de pensamiento abstracto. Se cree que la autoconciencia, aunque no está bien definida, es un precursor de procesos más avanzados como el razonamiento metacognitivo. El método tradicional para medir esto es la prueba de espejo, que determina si un animal posee la capacidad de autorreconocimiento. Los animales que han 'pasado' la prueba del espejo incluyen elefantes asiáticos (algunos pasan, otros no); chimpancés; bonobos; orangutanes; humanos, desde los 18 meses (etapa de espejo); delfines nariz de botella; orcas; y falsa orca.

Estructura social


Las hembras elefantes viven en grupos estables, junto con sus crías.
Eusocialidad es el nivel más alto de organización social. Estas sociedades tienen una superposición de generaciones adultas, la división del trabajo reproductivo y el cuidado cooperativo de los jóvenes. Por lo general, los insectos, como las abejas, las hormigas y las termitas, tienen un comportamiento eusocial, pero se demuestra en dos especies de roedores: la rata topo desnuda y la rata topo de Damaraland.
La preeminencia es cuando los animales muestran más que interacciones sexuales con miembros de la misma especie, pero no llegan a calificarse como eusociales. Es decir, los animales presociales pueden mostrar la vida en comunidad, el cuidado cooperativo de la división joven o primitiva del trabajo reproductivo, pero no muestran los tres rasgos esenciales de los animales eusociales. Los seres humanos y algunas especies de Callitrichidae (titíes y tamarinos) son únicos entre los primates en su grado de cuidado cooperativo de los jóvenes. Harry Harlow organizó un experimento con monos rhesus, primates presociales, en 1958; los resultados de este estudio mostraron que los encuentros sociales son necesarios para que los monos jóvenes se desarrollen mental y sexualmente.
Una sociedad de fusión de fisión es una sociedad que cambia con frecuencia en su tamaño y composición, formando un grupo social permanente llamado "grupo principal". Las redes sociales permanentes constan de todos los miembros individuales de una comunidad y, a menudo, varían para rastrear los cambios en su entorno. En una sociedad de fusión de fisión, el grupo principal de padres puede fracturarse (fisión) en subgrupos o individuos estables más pequeños para adaptarse a las circunstancias ambientales o sociales. Por ejemplo, un número de hombres puede separarse del grupo principal para cazar o buscar comida durante el día, pero por la noche pueden regresar para unirse (fusionarse) al grupo principal para compartir comida y participar en otras actividades. Muchos mamíferos exhiben esto, como primates (por ejemplo, orangutanes y monos araña), elefantes, hienas manchadas, leones y delfines.
Los animales solitarios defienden un territorio y evitan las interacciones sociales con los miembros de su especie, excepto durante la temporada de reproducción. Esto es para evitar la competencia de recursos, ya que dos individuos de la misma especie ocuparían el mismo nicho y para evitar el agotamiento de los alimentos. Un animal solitario, mientras busca comida, también puede ser menos visible para los depredadores o las presas.

Canguros rojos "boxeo" para el dominio
En una jerarquía, los individuos son dominantes o sumisos. Una jerarquía despótica es cuando un individuo es dominante mientras que los otros son sumisos, como en lobos y lémures, y un orden jerárquico es un ranking lineal de individuos donde hay un individuo superior e inferior. Las órdenes de picoteo también pueden clasificarse por sexo, donde el individuo más bajo de un sexo tiene una clasificación más alta que el individuo superior del otro sexo, como en las hienas. Los individuos dominantes, o alfas, tienen una alta probabilidad de éxito reproductivo, especialmente en harenes donde uno o unos pocos machos (machos residentes) tienen derechos de cría exclusivos para las hembras en un grupo. Los machos no residentes también pueden ser aceptados en harenes, pero algunas especies, como el murciélago vampiro común ( Desmodus rotundus ), pueden ser más estrictas.
Algunos mamíferos son perfectamente monógamos, lo que significa que se aparean de por vida y no toman otros compañeros (incluso después de la muerte del compañero original), como con los lobos, los castores euroasiáticos y las nutrias. Hay tres tipos de poligamia: uno o varios machos dominantes tienen derechos de reproducción (poliginia), múltiples machos con los que las hembras se aparean (poliandria), o múltiples machos tienen relaciones exclusivas con múltiples hembras (poliynandria). Es mucho más común que se produzca el apareamiento poligínico, que, con exclusión de los leks, se estima que ocurre en hasta el 90% de los mamíferos. El apareamiento Lek se produce en los harenes, donde uno o unos pocos machos protegen su harén de hembras de otros machos que de otro modo se aparearían con las hembras, como en los elefantes marinos; o los machos se congregan alrededor de las hembras e intentan atraerlas con varias exhibiciones de cortejo y vocalizaciones, como en las focas de puerto.
Todos los mamíferos superiores (excluyendo los monotremas) comparten dos adaptaciones principales para el cuidado de los jóvenes: nacimiento vivo y lactancia. Estos implican una elección de todo el grupo de un grado de cuidado parental. Pueden construir nidos y cavar madrigueras para criar a sus crías, o alimentarlos y protegerlos a menudo por un período prolongado de tiempo. Muchos mamíferos son seleccionados por K, e invierten más tiempo y energía en sus crías que los animales seleccionados r. Cuando dos animales se aparean, ambos comparten un interés en el éxito de la descendencia, aunque a menudo a diferentes extremos. Las hembras de mamíferos muestran cierto grado de agresión materna, otro ejemplo de cuidado parental, que puede ser dirigido contra otras hembras de la especie o las crías de otras hembras; sin embargo, algunos mamíferos pueden "tía" a los bebés de otras hembras y cuidan de ellos. Los machos mamíferos pueden desempeñar un papel en la crianza de los hijos, como con los tenrecs, sin embargo, esto varía de especie a especie, incluso dentro del mismo género. Por ejemplo, los machos del macaco de cola de cerdo del sur (Macaca nemestrina ) no participan en el cuidado infantil, mientras que los machos del macaco japonés ( M. fuscata ) sí lo hacen.

Humanos y otros mamíferos

En la cultura humana


Pintura rupestre del Paleolítico superior de una variedad de grandes mamíferos, Lascaux, c. 17,300 años de edad
Los mamíferos no humanos juegan una amplia variedad de roles en la cultura humana. Son las mascotas más populares, con decenas de millones de perros, gatos y otros animales, incluidos conejos y ratones mantenidos por familias de todo el mundo. Los mamíferos como los mamuts, los caballos y los ciervos se encuentran entre los primeros objetos de arte, que se encuentran en las pinturas rupestres del Paleolítico superior, como en Lascaux. Grandes artistas como Albrecht Dürer, George Stubbs y Edwin Landseer son conocidos por sus retratos de mamíferos. Muchas especies de mamíferos han sido cazadas por deporte y por comida; ciervos y jabalíes son especialmente populares como animales de caza. Los mamíferos como los caballos y los perros son ampliamente competidos por deporte, a menudo combinados con apuestas sobre el resultado. Existe una tensión entre el papel de los animales como compañeros de los humanos y su existencia como individuos con sus propios derechos.

Usos e importancia


El ganado se ha mantenido por leche durante miles de años.
Los mamíferos domésticos forman una gran parte del ganado criado para la carne en todo el mundo. Incluyen (2009) alrededor de 1.400 millones de bovinos, 1.000 millones de ovejas, 1.000 millones de cerdos domésticos y (1985) más de 700 millones de conejos. Los animales domésticos que trabajan, incluidos el ganado y los caballos, se han utilizado para el trabajo y el transporte desde los orígenes de la agricultura. disminuyendo con la llegada del transporte mecanizado y la maquinaria agrícola. En 2004, todavía proporcionaban aproximadamente el 80% de la energía para las granjas principalmente pequeñas en el tercer mundo, y alrededor del 20% del transporte mundial, una vez más, principalmente en las zonas rurales. En las regiones montañosas no aptos para vehículos con ruedas, los animales de carga continúan transportando mercancías. Las pieles de los mamíferos proporcionan cuero para los zapatos, la ropa y la tapicería. La lana de los mamíferos, incluyendo ovejas, cabras y alpacas, se ha utilizado durante siglos para la ropa. Los mamíferos desempeñan un papel importante en la ciencia como animales de experimentación, tanto en la investigación biológica fundamental, como en la genética, y en el desarrollo de nuevos medicamentos, que deben probarse exhaustivamente para demostrar su seguridad. Millones de mamíferos, especialmente ratones y ratas, se utilizan en experimentos cada año. Un ratón knockout es un ratón genéticamente modificado con un gen inactivado, reemplazado o alterado con una pieza artificial de ADN. Permiten el estudio de genes secuenciados cuyas funciones son desconocidas. Un pequeño porcentaje de los mamíferos son primates no humanos, utilizados en la investigación por su similitud con los humanos. Millones de mamíferos, especialmente ratones y ratas, se utilizan en experimentos cada año. Un ratón knockout es un ratón genéticamente modificado con un gen inactivado, reemplazado o alterado con una pieza artificial de ADN. Permiten el estudio de genes secuenciados cuyas funciones son desconocidas. Un pequeño porcentaje de los mamíferos son primates no humanos, utilizados en la investigación por su similitud con los humanos. Millones de mamíferos, especialmente ratones y ratas, se utilizan en experimentos cada año. Un ratón knockout es un ratón genéticamente modificado con un gen inactivado, reemplazado o alterado con una pieza artificial de ADN. Permiten el estudio de genes secuenciados cuyas funciones son desconocidas. Un pequeño porcentaje de los mamíferos son primates no humanos, utilizados en la investigación por su similitud con los humanos.
Charles Darwin, Jared Diamond y otros han notado la importancia de los mamíferos domesticados en el desarrollo neolítico de la agricultura y la civilización, haciendo que los agricultores reemplacen a los cazadores-recolectores de todo el mundo. Esta transición de la caza y la recolección a las manadas de pastoreo y los cultivos en crecimiento fue un gran paso en la historia de la humanidad. Las nuevas economías agrícolas, basadas en mamíferos domesticados, causaron "una reestructuración radical de las sociedades humanas, alteraciones mundiales de la biodiversidad y cambios significativos en los accidentes geográficos de la Tierra y su atmósfera ... resultados trascendentales".

Híbridos

Una verdadera quagga, 1870 (izquierda) vs. una quagga criada, 2014 (derecha)
Los híbridos son descendientes resultantes de la cría de dos individuos genéticamente distintos, lo que generalmente dará como resultado un alto grado de heterocigosidad, aunque los híbridos y heterocigotos no son sinónimos. La hibridación deliberada o accidental de dos o más especies de animales estrechamente relacionados a través de la cría en cautividad es una actividad humana que existe desde hace milenios y ha crecido con fines económicos. Los híbridos entre diferentes subespecies dentro de una especie (como entre el tigre de Bengala y el tigre de Siberia) se conocen como híbridos intraespecíficos. Los híbridos entre diferentes especies dentro del mismo género (como entre leones y tigres) se conocen como híbridos o cruces interespecíficos. Los híbridos entre diferentes géneros (como el ovino y el caprino) se conocen como híbridos intergenéricos. Híbridos naturales ocurrirán en zonas híbridas, donde dos poblaciones de especies dentro de los mismos géneros o especies que viven en la misma o áreas adyacentes se cruzan entre sí. Algunos híbridos han sido reconocidos como especies, como el lobo rojo (aunque esto es controvertido).
La selección artificial, la cría selectiva deliberada de animales domésticos, se está utilizando para criar animales recientemente extintos en un intento de lograr una raza animal con un fenotipo que se asemeje a ese ancestro extinto de tipo salvaje. Un híbrido de retroalimentación (intraespecífico) puede ser muy similar al tipo salvaje extinto en apariencia, nicho ecológico y en cierta medida genética, pero el conjunto de genes inicial de ese tipo salvaje se pierde para siempre con su extinción. Como resultado, las razas reproducidas son, en el mejor de los casos, vagas semejantes a las de los tipos silvestres extintos, ya que el ganado Heck es de los uros.
Las especies silvestres de pura raza evolucionadas a una ecología específica pueden verse amenazadas con la extinción a través del proceso de contaminación genética, la hibridación incontrolada, la introgresión, el hundimiento genético que conduce a la homogeneización o fuera de competencia de las especies híbridas heterasic. Cuando nuevas poblaciones son importadas o criadas selectivamente por personas, o cuando la modificación del hábitat pone en contacto especies previamente aisladas, es posible la extinción en algunas especies, especialmente en variedades raras. El mestizaje puede inundar el conjunto de genes más raro y crear híbridos, agotando el conjunto de genes de pura sangre. Por ejemplo, el búfalo de agua salvaje en peligro está más amenazado de extinción por la contaminación genética del búfalo de agua doméstica. Tales extinciones no siempre son aparentes desde un punto de vista morfológico. Algún grado de flujo de genes es un proceso evolutivo normal,

Amenazas


La biodiversidad de las especies de mamíferos grandes por continente antes y después de los humanos llegó allí
La pérdida de especies de las comunidades ecológicas, la defunción, se debe principalmente a la actividad humana. Esto ha resultado en bosques vacíos, comunidades ecológicas con pocos vertebrados. En el evento de extinción cuaternario, la muerte masiva de la variedad megafaunal coincidió con la aparición de los humanos, lo que sugiere una influencia humana. Una hipótesis es que los humanos cazaron mamíferos grandes, como el mamut lanudo, en la extinción. Se prevé que varias especies se extinguirán en el futuro cercano, entre ellas el rinoceronte, los primates, los pangolines y las jirafas. La caza sola amenaza a cientos de especies de mamíferos en todo el mundo. Los científicos afirman que la creciente demanda de carne está contribuyendo a la pérdida de biodiversidad, ya que es un importante motor de la deforestación y la destrucción del hábitat; hábitats ricos en especies, tales como porciones significativas de la selva amazónica, se están convirtiendo en tierras agrícolas para la producción de carne. Según el Índice Planeta Vivo 2016 del Fondo Mundial para la Naturaleza, las poblaciones mundiales de fauna silvestre han disminuido en un 58% desde 1970, principalmente debido a la destrucción del hábitat, la caza excesiva y la contaminación. Proyectan que si continúan las tendencias actuales, el 67% de la vida silvestre podría desaparecer en 2020. Otra influencia es la caza excesiva y la caza furtiva, que pueden reducir la población total de animales de caza, especialmente los ubicados cerca de las aldeas, como en el caso de los pecaríes. Los efectos de la caza furtiva pueden verse especialmente en el comercio de marfil con elefantes africanos. Los mamíferos marinos están en riesgo de enredarse con artes de pesca, especialmente cetáceos, con mortalidades de descarte que van desde 65,000 a 86,000 individuos anualmente. se están convirtiendo en tierras agrícolas para la producción de carne. Según el Índice Planeta Vivo 2016 del Fondo Mundial para la Naturaleza, las poblaciones mundiales de fauna silvestre han disminuido en un 58% desde 1970, principalmente debido a la destrucción del hábitat, la caza excesiva y la contaminación. Proyectan que si continúan las tendencias actuales, el 67% de la vida silvestre podría desaparecer en 2020. Otra influencia es la caza excesiva y la caza furtiva, que pueden reducir la población total de animales de caza, especialmente los ubicados cerca de las aldeas, como en el caso de los pecaríes. Los efectos de la caza furtiva pueden verse especialmente en el comercio de marfil con elefantes africanos. Los mamíferos marinos están en riesgo de enredarse con artes de pesca, especialmente cetáceos, con mortalidades de descarte que van desde 65,000 a 86,000 individuos anualmente. se están convirtiendo en tierras agrícolas para la producción de carne. Según el Índice Planeta Vivo 2016 del Fondo Mundial para la Naturaleza, las poblaciones mundiales de fauna silvestre han disminuido en un 58% desde 1970, principalmente debido a la destrucción del hábitat, la caza excesiva y la contaminación. Proyectan que si continúan las tendencias actuales, el 67% de la vida silvestre podría desaparecer en 2020. 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Otra influencia es la caza excesiva y la caza furtiva, que pueden reducir la población total de animales de caza, especialmente los ubicados cerca de las aldeas, como en el caso de los pecaríes. Los efectos de la caza furtiva pueden verse especialmente en el comercio de marfil con elefantes africanos. Los mamíferos marinos están en riesgo de enredarse con artes de pesca, especialmente cetáceos, con mortalidades de descarte que van desde 65,000 a 86,000 individuos anualmente. El 67% de la vida silvestre podría desaparecer en 2020. Otra influencia es la caza excesiva y la caza furtiva, que pueden reducir la población general de animales de caza, especialmente aquellos ubicados cerca de las aldeas, como en el caso de los pecaríes. Los efectos de la caza furtiva pueden verse especialmente en el comercio de marfil con elefantes africanos. Los mamíferos marinos están en riesgo de enredarse con artes de pesca, especialmente cetáceos, con mortalidades de descarte que van desde 65,000 a 86,000 individuos anualmente. El 67% de la vida silvestre podría desaparecer en 2020. Otra influencia es la caza excesiva y la caza furtiva, que pueden reducir la población general de animales de caza, especialmente aquellos ubicados cerca de las aldeas, como en el caso de los pecaríes. Los efectos de la caza furtiva pueden verse especialmente en el comercio de marfil con elefantes africanos. Los mamíferos marinos están en riesgo de enredarse con artes de pesca, especialmente cetáceos, con mortalidades de descarte que van desde 65,000 a 86,000 individuos anualmente.
Se están tomando varios cursos de acción en todo el mundo, en particular el Convenio sobre la Diversidad Biológica, también conocido como el Acuerdo de Río, que incluye 189 países signatarios que se centran en la identificación de especies y hábitats en peligro de extinción. Otra organización de conservación notable es la UICN, que tiene una membresía de más de 1,200 organizaciones gubernamentales y no gubernamentales.
Las extinciones recientes pueden ser directamente atribuibles a las influencias humanas. La IUCN caracteriza la 'reciente' extinción como aquellas que ocurrieron después del punto de corte de 1500, y alrededor de 80 especies de mamíferos se han extinguido desde ese momento y 2015. Algunas especies, como el ciervo del Père David, están extintas en la naturaleza, y sobrevivir únicamente en poblaciones cautivas. Otras especies, como la pantera de Florida, están ecológicamente extintas y sobreviven en cantidades tan bajas que esencialmente no tienen ningún impacto en el ecosistema. Otras poblaciones solo se extinguieron localmente (extirpadas), que aún existen en otros lugares, pero se redujeron en la distribución, como ocurre con la extinción de las ballenas grises en el Atlántico.

  1. La disminución de la latencia para acercarse al espejo, el giro repetido de la cabeza y la visión de cerca de las áreas marcadas se consideraron signos de autorreconocimiento, ya que no tienen brazos y no pueden tocar las áreas marcadas.
  2. Diamond discutió este asunto más a fondo en su libro de 1997  Guns, Germs and Steel .

Obtenido de: https://en.wikipedia.org/wiki/Mammal