Evolución
Definición
La evolución es un cambio en las características heredables de las poblaciones biológicas en generaciones sucesivas. Los procesos evolutivos dan lugar a la biodiversidad en todos los niveles de organización biológica, incluidos los niveles de especies, organismos individuales y moléculas.La formación repetida de nuevas especies (especiación), el cambio dentro de las especies (anagénesis) y la pérdida de especies (extinción) a lo largo de la historia evolutiva de la vida en la Tierra se demuestran mediante conjuntos compartidos de rasgos morfológicos y bioquímicos, incluidas las secuencias de ADN compartidas. Estos rasgos compartidos son más similares entre las especies que comparten un ancestro común más reciente, y pueden usarse para reconstruir un "árbol de la vida" biológico basado en relaciones evolutivas (filogenia), utilizando tanto especies existentes como fósiles. El registro fósil incluye una progresión desde el grafito biogénico temprano, a los fósiles de esteras microbianas, hasta los organismos multicelulares fosilizados. Los patrones existentes de biodiversidad han sido moldeados tanto por la especiación como por la extinción.
A mediados del siglo XIX, Charles Darwin formuló la teoría científica de la evolución por selección natural, publicada en su libro Sobre el origen de las especies. (1859) La evolución por selección natural es un proceso demostrado por primera vez por la observación de que a menudo se producen más descendientes de los que posiblemente puedan sobrevivir. Esto es seguido por tres hechos observables sobre organismos vivos: 1) los rasgos varían entre individuos con respecto a la morfología, fisiología y comportamiento (variación fenotípica), 2) diferentes características confieren diferentes tasas de supervivencia y reproducción (aptitud diferencial), y 3) los rasgos se pueden transmitir de generación en generación (heredabilidad de la aptitud). Por lo tanto, en generaciones sucesivas los miembros de una población son reemplazados por progenie de padres mejor adaptados para sobrevivir y reproducirse en el entorno biofísico en el que tiene lugar la selección natural.
Esta teleonomía es la cualidad mediante la cual el proceso de selección natural crea y preserva los rasgos que aparentemente se ajustan a los roles funcionales que desempeñan. Los procesos por los cuales ocurren los cambios, de una generación a otra, se llaman procesos o mecanismos evolutivos. Los cuatro procesos evolutivos más ampliamente reconocidos son la selección natural (incluida la selección sexual), la deriva genética, la mutación y la migración de genes debido a la mezcla genética. La selección natural y la variación de la deriva genética; la mutación y la migración de genes crean variación.
Las consecuencias de la selección pueden incluir impulso meiótico (transmisión desigual de ciertos alelos), apareamiento no aleatorio y autostop genético. A principios del siglo XX, la síntesis evolutiva moderna integró la genética clásica con la teoría de la evolución de Darwin mediante la selección natural a través de la disciplina de la genética de poblaciones. La importancia de la selección natural como causa de la evolución fue aceptada en otras ramas de la biología. Además, las nociones previamente sostenidas sobre la evolución, tales como la ortogénesis, el evolucionismo y otras creencias sobre el "progreso" innato dentro de las tendencias a gran escala en la evolución, se volvieron obsoletas. Los científicos continúan estudiando diversos aspectos de la biología evolutiva formando y probando hipótesis, construyendo modelos matemáticos de biología teórica y teorías biológicas, utilizando datos de observación,
Toda la vida en la Tierra comparte un ancestro común conocido como el último ancestro común universal (LUCA), que vivió hace aproximadamente 3.5 a 3.8 mil millones de años. Un informe de diciembre de 2017 indicó que rocas australianas de 3.45 mil millones de años de antigüedad alguna vez contenían microorganismos, la evidencia directa más temprana de la vida en la Tierra. No obstante, no debe asumirse que es el primer organismo vivo en la Tierra; un estudio en 2015 encontró "restos de vida biótica" de hace 4,1 millones de años en rocas antiguas en el oeste de Australia. En julio de 2016, los científicos informaron haber identificado un conjunto de 355 genes del LUCA de todos los organismos que viven en la Tierra. Se estima que más del 99 por ciento de todas las especies que alguna vez vivieron en la Tierra se extinguieron. Las estimaciones de las especies actuales de la Tierra varían de 10 a 14 millones, de los cuales se estima que se han nombrado aproximadamente 1,9 millones y 1. 6 millones documentados en una base de datos central hasta la fecha. Más recientemente, en mayo de 2016, los científicos informaron que se estima que hay 1 billón de especies en la Tierra actualmente con solo una milésima de uno por ciento descrito.
En términos de aplicación práctica, una comprensión de la evolución ha sido fundamental para los desarrollos en numerosos campos científicos e industriales, que incluyen la agricultura, la medicina humana y veterinaria y las ciencias de la vida en general. Los descubrimientos en biología evolutiva han tenido un impacto significativo no solo en las ramas tradicionales de la biología, sino también en otras disciplinas académicas, como la antropología biológica y la psicología evolutiva. La computación evolutiva, un subcampo de la inteligencia artificial, implica la aplicación de los principios darwinianos a los problemas de la informática.
Historia del pensamiento evolutivo
Tiempos clásicos
La propuesta de que un tipo de organismo podría descender de otro tipo se remonta a algunos de los primeros filósofos griegos presocráticos, como Anaximandro y Empédocles. Tales propuestas sobrevivieron a la época romana. El poeta y filósofo Lucrecio siguió a Empédocles en su obra maestra De rerum natura ( Sobre la naturaleza de las cosas ).
Medieval
En contraste con estos puntos de vista materialistas, el aristotelismo consideraba todas las cosas naturales como actualizaciones de posibilidades naturales fijas, conocidas como formas. Esto fue parte de una comprensión teleológica medieval de la naturaleza en la que todas las cosas tienen un papel intencionado en un orden cósmico divino. Las variaciones de esta idea se convirtieron en la comprensión estándar de la Edad Media y se integraron en el Aprendizaje Cristiano, pero Aristóteles no exigió que los tipos reales de organismos correspondieran uno a uno con formas metafísicas exactas y específicamente dio ejemplos de cómo los nuevos tipos de seres vivos podría venir a ser.
Predarwiniano
En el siglo XVII, el nuevo método de la ciencia moderna rechazó el enfoque aristotélico. Buscaba explicaciones de los fenómenos naturales en términos de leyes físicas que eran las mismas para todas las cosas visibles y que no requerían la existencia de categorías naturales fijas o del orden cósmico divino. Sin embargo, este nuevo enfoque tardó en echar raíces en las ciencias biológicas, el último bastión del concepto de tipos naturales fijos. John Ray aplicó uno de los términos previamente más generales para los tipos naturales fijos, "especies", a tipos de plantas y animales, pero identificó estrictamente cada tipo de ser vivo como especie y propuso que cada especie podría definirse por las características que perpetúan ellos mismos generación tras generación.
Otros naturalistas de este tiempo especularon sobre el cambio evolutivo de las especies a lo largo del tiempo de acuerdo con las leyes naturales. En 1751, Pierre Louis Maupertuis escribió sobre las modificaciones naturales que ocurren durante la reproducción y se acumulan durante muchas generaciones para producir nuevas especies. Georges-Louis Leclerc, Comte de Buffon sugirió que las especies podrían degenerar en diferentes organismos, y Erasmus Darwin propuso que todos los animales de sangre caliente podrían haber descendido de un solo microorganismo (o "filamento"). El primer esquema evolutivo en toda regla fue la teoría de "transmutación" de Jean-Baptiste Lamarck de 1809, que preveía la generación espontánea que producía formas simples de vida que desarrollaban una mayor complejidad en linajes paralelos con una tendencia progresiva inherente. y postuló que a nivel local estos linajes se adaptaron al ambiente al heredar los cambios causados por su uso o desuso en los padres. (Este último proceso fue luego llamado lamarckismo.) Estas ideas fueron condenadas por los naturalistas establecidos como especulaciones que carecen de apoyo empírico. En particular, Georges Cuvier insistió en que las especies no estaban relacionadas y fijadas, sus similitudes reflejaban el diseño divino para las necesidades funcionales. Mientras tanto, las ideas de Ray sobre el diseño benevolente habían sido desarrolladas por William Paley en el sus similitudes que reflejan el diseño divino para las necesidades funcionales. Mientras tanto, las ideas de Ray sobre el diseño benevolente habían sido desarrolladas por William Paley en el sus similitudes que reflejan el diseño divino para las necesidades funcionales. Mientras tanto, las ideas de Ray sobre el diseño benevolente habían sido desarrolladas por William Paley en el Teología Natural o Evidencias de la Existencia y Atributos de la Deidad (1802), que propuso adaptaciones complejas como evidencia del diseño divino y que fue admirado por Charles Darwin.
Revolución darwiniana
La ruptura crucial del concepto de clases o tipos tipológicos constantes en biología vino con la teoría de la evolución a través de la selección natural, que fue formulada por Charles Darwin en términos de poblaciones variables. En parte influenciado por un ensayo sobre el principio de la población (1798) por Thomas Robert Malthus, Darwin notó que el crecimiento de la población llevaría a una "lucha por la existencia" en la cual las variaciones favorables prevalecieron cuando otros perecieron. En cada generación, muchos descendientes no logran sobrevivir a una edad de reproducción debido a los recursos limitados. Esto podría explicar la diversidad de plantas y animales de un ancestro común a través del funcionamiento de leyes naturales de la misma manera para todos los tipos de organismos. Darwin desarrolló su teoría de la "selección natural" desde 1838 en adelante y estaba escribiendo su "gran libro" sobre el tema cuando Alfred Russel Wallace le envió una versión de prácticamente la misma teoría en 1858. Sus documentos separados se presentaron juntos en una reunión de 1858. de la Sociedad Linneana de Londres. A fines de 1859, la publicación de Darwin de su "resumen" explicó la selección natural en detalle y de una manera que condujo a una aceptación cada vez más amplia de los conceptos de evolución de Darwin a expensas de las teorías alternativas. Thomas Henry Huxley aplicó las ideas de Darwin a los seres humanos, utilizando la paleontología y la anatomía comparada para proporcionar una fuerte evidencia de que los humanos y los simios comparten un ancestro común. Algunos estaban molestos por esto ya que implicaba que los humanos no tenían un lugar especial en el universo.
Pangénesis y herencia
Los mecanismos de heredabilidad reproductiva y el origen de nuevos rasgos siguen siendo un misterio. Con este fin, Darwin desarrolló su teoría provisional de la pangénesis. En 1865, Gregor Mendel informó que los rasgos se heredaban de manera predecible a través del surtido independiente y la segregación de elementos (más tarde conocidos como genes). Las leyes de herencia de Mendel finalmente suplantaron la mayor parte de la teoría de la pangénesis de Darwin. August Weismann hizo la distinción importante entre las células germinales que dan lugar a gametos (como espermatozoides y óvulos) y las células somáticas del cuerpo, lo que demuestra que la herencia pasa solo a través de la línea germinal. Hugo de Vries conectó la teoría de la pangénesis de Darwin con la distinción de célula germinal / soma de Weismann y propuso que Darwin ' Los pangenes se concentraron en el ncleo celular y cuando se expresaron pudieron moverse al citoplasma para cambiar la estructura de las celulas. De Vries fue también uno de los investigadores que dio a conocer la obra de Mendel, creyendo que los rasgos mendelianos correspondían a la transferencia de variaciones heredables a lo largo de la línea germinal. Para explicar cómo se originan las nuevas variantes, de Vries desarrolló una teoría de mutaciones que condujo a una brecha temporal entre los que aceptaron la evolución darwiniana y los biométricos que se aliaron con De Vries. En la década de 1930, los pioneros en el campo de la genética de poblaciones, como Ronald Fisher, Sewall Wright y JBS Haldane sentaron las bases de la evolución en una sólida filosofía estadística. La falsa contradicción entre la teoría de Darwin, las mutaciones genéticas y la herencia mendeliana se reconcilió.
La 'síntesis moderna'
En los años 1920 y 1930, la llamada síntesis moderna conectó la selección natural y la genética de poblaciones, basada en la herencia mendeliana, en una teoría unificada que se aplicaba en general a cualquier rama de la biología. La síntesis moderna explicó los patrones observados a través de las especies en las poblaciones, a través de las transiciones fósiles en la paleontología, y los mecanismos celulares complejos en la biología del desarrollo. La publicación de la estructura del ADN por James Watson y Francis Crick con la contribución de Rosalind Franklin en 1953 demostró un mecanismo físico para la herencia. La biología molecular mejoró nuestra comprensión de la relación entre el genotipo y el fenotipo. También se hicieron avances en la sistemática filogenética, mapeando la transición de los rasgos en un marco comparativo y comprobable a través de la publicación y el uso de árboles evolutivos. En 1973,
Más síntesis
Desde entonces, la síntesis moderna se ha ampliado para explicar los fenómenos biológicos en toda la escala integradora de la jerarquía biológica, desde los genes hasta las especies. Una extensión, conocida como biología evolutiva evolutiva y llamada informalmente "evo-devo", enfatiza cómo los cambios entre las generaciones (evolución) actúan sobre los patrones de cambio dentro de los organismos individuales (desarrollo). Desde el comienzo del siglo XXI y a la luz de los descubrimientos realizados en las últimas décadas, algunos biólogos han abogado por una síntesis evolutiva extendida, que explicaría los efectos de los modos de herencia no genéticos, como la epigenética, los efectos parentales, la herencia ecológica y herencia cultural y evolvabilidad.
Herencia
La evolución en los organismos ocurre a través de cambios en los rasgos hereditarios: las características heredadas de un organismo. En los humanos, por ejemplo, el color de los ojos es una característica heredada y un individuo puede heredar el "rasgo de ojos marrones" de uno de sus padres. Los rasgos heredados están controlados por genes y el conjunto completo de genes dentro del genoma de un organismo (material genético) se denomina genotipo.
El conjunto completo de rasgos observables que componen la estructura y el comportamiento de un organismo se llama fenotipo. Estos rasgos provienen de la interacción de su genotipo con el medio ambiente. Como resultado, muchos aspectos del fenotipo de un organismo no se heredan. Por ejemplo, la piel bronceada proviene de la interacción entre el genotipo de una persona y la luz solar; por lo tanto, el bronceado no se transmite a los niños de las personas. Sin embargo, algunas personas se broncean más fácilmente que otras, debido a las diferencias en la variación genotípica; un ejemplo sorprendente son las personas con el rasgo heredado de albinismo, que no se broncean y son muy sensibles a las quemaduras solares.
Los rasgos heredables pasan de una generación a otra a través del ADN, una molécula que codifica información genética. El ADN es un biopolímero largo compuesto de cuatro tipos de bases. La secuencia de bases a lo largo de una molécula particular de ADN especifica la información genética, de manera similar a una secuencia de letras que deletrea una oración. Antes de que una célula se divida, el ADN se copia, de modo que cada una de las dos células resultantes heredará la secuencia de ADN. Las porciones de una molécula de ADN que especifican una única unidad funcional se llaman genes; diferentes genes tienen diferentes secuencias de bases. Dentro de las células, las largas cadenas de ADN forman estructuras condensadas llamadas cromosomas. La ubicación específica de una secuencia de ADN dentro de un cromosoma se conoce como un locus. Si la secuencia de ADN en un locus varía entre individuos, las diferentes formas de esta secuencia se denominan alelos. Las secuencias de ADN pueden cambiar a través de mutaciones, produciendo nuevos alelos. Si se produce una mutación dentro de un gen, el nuevo alelo puede afectar el rasgo que controla el gen, alterando el fenotipo del organismo. Sin embargo, aunque esta simple correspondencia entre un alelo y un rasgo funciona en algunos casos, la mayoría de los rasgos son más complejos y están controlados por loci de rasgos cuantitativos (genes múltiples que interactúan).
Hallazgos recientes han confirmado ejemplos importantes de cambios hereditarios que no pueden explicarse por cambios en la secuencia de nucleótidos en el ADN. Estos fenómenos se clasifican como sistemas de herencia epigenéticos. La metilación del ADN que marca la cromatina, los bucles metabólicos autosostenidos, el silenciamiento génico por interferencia de ARN y la conformación tridimensional de las proteínas (como los priones) son áreas en las que se han descubierto sistemas de herencia epigenéticos a nivel organísmico. Los biólogos del desarrollo sugieren que las interacciones complejas en las redes genéticas y la comunicación entre las células pueden conducir a variaciones hereditarias que pueden subyacer a algunas de las mecánicas en la plasticidad y la canalización del desarrollo. La heredabilidad también puede ocurrir a escalas aún mayores. Por ejemplo, la herencia ecológica a través del proceso de construcción del nicho se define por las actividades regulares y repetidas de los organismos en su entorno. Esto genera un legado de efectos que modifican y retroalimentan el régimen de selección de las generaciones posteriores. Los descendientes heredan genes más las características ambientales generadas por las acciones ecológicas de los antepasados. Otros ejemplos de heredabilidad en la evolución que no están bajo el control directo de genes incluyen la herencia de rasgos culturales y simbiogénesis.
Variación
El fenotipo de un organismo individual es el resultado tanto de su genotipo como de la influencia del entorno en el que ha vivido. Una parte sustancial de la variación fenotípica en una población es causada por la variación genotípica. La síntesis evolutiva moderna define la evolución como el cambio a lo largo del tiempo en esta variación genética. La frecuencia de un alelo particular será más o menos frecuente en relación con otras formas de ese gen. La variación desaparece cuando un nuevo alelo alcanza el punto de fijación, cuando desaparece de la población o reemplaza completamente el alelo ancestral.
La selección natural solo causará la evolución si hay suficiente variación genética en una población. Antes del descubrimiento de la genética mendeliana, una hipótesis común era combinar la herencia. Pero con la herencia combinada, la varianza genética se perdería rápidamente, haciendo inverosímil la evolución por selección natural. El principio de Hardy-Weinberg proporciona la solución de cómo se mantiene la variación en una población con herencia mendeliana. Las frecuencias de los alelos (variaciones en un gen) se mantendrán constantes en ausencia de selección, mutación, migración y deriva genética.
La variación proviene de las mutaciones en el genoma, la reorganización de los genes a través de la reproducción sexual y la migración entre las poblaciones (flujo de genes). A pesar de la constante introducción de nuevas variaciones a través de la mutación y el flujo de genes, la mayoría del genoma de una especie es idéntico en todos los individuos de esa especie. Sin embargo, incluso las diferencias relativamente pequeñas en el genotipo pueden conducir a diferencias dramáticas en el fenotipo: por ejemplo, los chimpancés y los humanos difieren en solo alrededor del 5% de sus genomas.
Mutación
Las mutaciones son cambios en la secuencia de ADN del genoma de una célula. Cuando se producen mutaciones, pueden alterar el producto de un gen o evitar que el gen funcione o no tenga ningún efecto. Según estudios en la mosca Drosophila melanogaster , se ha sugerido que si una mutación cambia una proteína producida por un gen, probablemente sea dañina, con alrededor del 70% de estas mutaciones que tienen efectos dañinos, y el resto siendo neutral o débilmente beneficioso.
Las mutaciones pueden implicar que grandes secciones de un cromosoma se dupliquen (generalmente por recombinación genética), lo que puede introducir copias adicionales de un gen en un genoma. Las copias adicionales de los genes son una fuente importante de la materia prima necesaria para que evolucionen los genes nuevos. Esto es importante porque la mayoría de los nuevos genes evolucionan dentro de las familias de genes a partir de genes preexistentes que comparten antepasados comunes. Por ejemplo, el ojo humano usa cuatro genes para crear estructuras que detectan la luz: tres para la visión del color y una para la visión nocturna; los cuatro son descendientes de un único gen ancestral.
Se pueden generar nuevos genes a partir de un gen ancestral cuando una copia duplicada muta y adquiere una nueva función. Este proceso es más fácil una vez que un gen ha sido duplicado porque aumenta la redundancia del sistema; un gen en el par puede adquirir una nueva función mientras que la otra copia continúa desempeñando su función original. Otros tipos de mutaciones pueden incluso generar genes completamente nuevos a partir de ADN no codificante.
La generación de nuevos genes también puede implicar la duplicación de pequeñas partes de varios genes, y estos fragmentos se recombinan para formar nuevas combinaciones con nuevas funciones. Cuando los nuevos genes se ensamblan a partir de la mezcla de partes preexistentes, los dominios actúan como módulos con funciones independientes simples, que pueden mezclarse para producir nuevas combinaciones con funciones nuevas y complejas. Por ejemplo, las policétido sintasas son enzimas grandes que producen antibióticos; contienen hasta cien dominios independientes que catalizan un paso en el proceso general, como un paso en una línea de montaje.
Sexo y recombinación
En los organismos asexuales, los genes se heredan juntos, o se unen , ya que no se pueden mezclar con los genes de otros organismos durante la reproducción. En contraste, la descendencia de los organismos sexuales contiene mezclas aleatorias de los cromosomas de sus padres que se producen a través de un surtido independiente. En un proceso relacionado llamado recombinación homóloga, los organismos sexuales intercambian ADN entre dos cromosomas coincidentes. La recombinación y la recombinación no alteran las frecuencias alélicas, sino que cambian los alelos que están asociados entre sí, produciendo descendencia con nuevas combinaciones de alelos. El sexo generalmente aumenta la variación genética y puede aumentar la tasa de evolución.
El costo doble del sexo fue descrito por primera vez por John Maynard Smith. El primer costo es que en especies sexualmente dimórficas solo uno de los dos sexos puede tener crías. (Este costo no se aplica a las especies hermafroditas, como la mayoría de las plantas y muchos invertebrados). El segundo costo es que cualquier individuo que se reproduzca sexualmente solo puede transmitir el 50% de sus genes a cualquier descendencia individual, e incluso menos cada nuevo Pases de generación Sin embargo, la reproducción sexual es el medio más común de reproducción entre eucariotas y organismos multicelulares. La hipótesis de la Reina Roja se ha utilizado para explicar la importancia de la reproducción sexual como un medio para permitir la evolución continua y la adaptación en respuesta a la coevolución con otras especies en un entorno en constante cambio.
Flujo de genes
El flujo de genes es el intercambio de genes entre poblaciones y entre especies. Por lo tanto, puede ser una fuente de variación que es nueva para una población o una especie. El flujo de genes puede ser causado por el movimiento de individuos entre poblaciones separadas de organismos, como podría ser causado por el movimiento de ratones entre poblaciones continentales y costeras, o el movimiento de polen entre poblaciones de gramíneas sensibles a metales pesados y metales pesados.
La transferencia génica entre especies incluye la formación de organismos híbridos y la transferencia horizontal de genes. La transferencia horizontal de genes es la transferencia de material genético de un organismo a otro organismo que no es su descendencia; esto es más común entre las bacterias. En medicina, esto contribuye a la propagación de la resistencia a los antibióticos, ya que cuando una bacteria adquiere genes de resistencia puede transferirlos rápidamente a otras especies. Transferencia horizontal de genes de bacterias a eucariotas, como la levadura Saccharomyces cerevisiae y el gorgojo del frijol adzuki Callosobruchus chinensis ha ocurrido. Un ejemplo de transferencias a gran escala son los rotíferos bdelloid eucariotas, que han recibido una gama de genes de bacterias, hongos y plantas. Los virus también pueden transportar ADN entre organismos, lo que permite la transferencia de genes incluso a través de dominios biológicos.
La transferencia génica a gran escala también se ha producido entre los antepasados de células eucariotas y bacterias, durante la adquisición de cloroplastos y mitocondrias. Es posible que los propios eucariotas se originaran a partir de transferencias génicas horizontales entre bacterias y arqueas.
Mecanismos
Desde una perspectiva neodarwiniana, la evolución ocurre cuando hay cambios en las frecuencias de los alelos dentro de una población de organismos que se cruzan. Por ejemplo, el alelo para el color negro en una población de polillas cada vez más común. Los mecanismos que pueden conducir a cambios en las frecuencias de los alelos incluyen la selección natural, la deriva genética, el autostop genético, la mutación y el flujo de genes.
Seleccion natural
La evolución por medio de la selección natural es el proceso mediante el cual los rasgos que mejoran la supervivencia y la reproducción se vuelven más comunes en las sucesivas generaciones de una población. A menudo se ha llamado un mecanismo "evidente por sí mismo" porque necesariamente se sigue de tres hechos simples:
- Existe variación dentro de las poblaciones de organismos con respecto a la morfología, fisiología y comportamiento (variación fenotípica).
- Distintos rasgos confieren diferentes tasas de supervivencia y reproducción (aptitud diferencial).
- Estos rasgos se pueden transmitir de generación en generación (heredabilidad de la aptitud).
Se producen más descendientes de los que posiblemente puedan sobrevivir, y estas condiciones producen competencia entre los organismos para sobrevivir y reproducirse. En consecuencia, los organismos con rasgos que les dan una ventaja sobre sus competidores tienen más probabilidades de transmitir sus rasgos a la siguiente generación que aquellos con rasgos que no les confieren una ventaja.
El concepto central de la selección natural es la aptitud evolutiva de un organismo. La condición física se mide por la capacidad de supervivencia y reproducción de un organismo, que determina el tamaño de su contribución genética a la siguiente generación. Sin embargo, la condición física no es lo mismo que el número total de descendientes: en cambio la aptitud está indicada por la proporción de generaciones posteriores que portan los genes de un organismo. Por ejemplo, si un organismo puede sobrevivir bien y reproducirse rápidamente, pero su descendencia era demasiado pequeña y débil para sobrevivir, este organismo aportaría poca contribución genética a las generaciones futuras y, por lo tanto, tendría una baja capacidad física.
Si un alelo aumenta la aptitud física más que los otros alelos de ese gen, con cada generación este alelo se volverá más común dentro de la población. Se dice que estos rasgos son "seleccionados para ". Ejemplos de rasgos que pueden aumentar la aptitud física son una mejor supervivencia y una mayor fecundidad. Por el contrario, la menor actividad física causada por tener un alelo menos beneficioso o nocivo hace que este alelo se vuelva más raro: son "seleccionados contra"Lo importante es que la aptitud de un alelo no es una característica fija: si el entorno cambia, los rasgos previamente neutros o dañinos pueden ser beneficiosos y los rasgos previamente beneficiosos se vuelven dañinos. Sin embargo, incluso si la dirección de selección se invierte de esta manera, los rasgos que se perdieron en el pasado pueden no volver a evolucionar en una forma idéntica (ver la ley de Dollo). Sin embargo, una reactivación de genes inactivos, siempre que no hayan sido eliminados del genoma y solo hayan sido suprimidos quizás por cientos de generaciones, puede conducir a la reincidencia de rasgos que se piensa que se pierden como patas traseras en delfines, dientes en pollos, alas en insectos palo sin alas, colas y pezones adicionales en humanos, etc. "Retrocesos" como estos se conocen como atavismos.
La selección natural dentro de una población para un rasgo que puede variar a través de un rango de valores, como la altura, puede clasificarse en tres tipos diferentes. La primera es la selección direccional, que es un cambio en el valor promedio de un rasgo a lo largo del tiempo, por ejemplo, los organismos poco a poco se vuelven más altos. En segundo lugar, la selección disruptiva es la selección de valores de rasgos extremos y, a menudo, da como resultado que dos valores diferentes se vuelvan más comunes, con la selección frente al valor promedio. Esto sería cuando los organismos cortos o altos tienen una ventaja, pero no los de altura media. Finalmente, en la selección de estabilización hay selección contra los valores extremos de los rasgos en ambos extremos, lo que causa una disminución en la varianza alrededor del valor promedio y menos diversidad. Esto podría, por ejemplo, causar que los organismos eventualmente tengan una altura similar.
Un caso especial de selección natural es la selección sexual, que es la selección de cualquier rasgo que aumenta el éxito del apareamiento al aumentar el atractivo de un organismo para los posibles compañeros. Los rasgos que evolucionaron a través de la selección sexual son particularmente prominentes entre los machos de varias especies animales. Aunque sexualmente favorecido, rasgos tales como cuernos engorrosos, llamadas de apareamiento, gran tamaño corporal y colores brillantes a menudo atraen la depredación, lo que compromete la supervivencia de los machos individuales. Esta desventaja de supervivencia se equilibra con un mayor éxito reproductivo en los hombres que muestran estos rasgos difíciles de seleccionar y sexualmente seleccionados.
La selección natural generalmente hace que la naturaleza sea la medida contra la cual individuos y rasgos individuales tienen mayor o menor probabilidad de sobrevivir. "Naturaleza" en este sentido se refiere a un ecosistema, es decir, un sistema en el que los organismos interactúan con todos los demás elementos, tanto físicos como biológicos, en su entorno local. Eugene Odum, fundador de la ecología, definió un ecosistema como: "Cualquier unidad que incluye todos los organismos ... en un área determinada que interactúa con el entorno físico para que un flujo de energía conduzca a una estructura trófica claramente definida, diversidad biótica, y ciclos de materiales (es decir, intercambio de materiales entre partes vivas y no vivas) dentro del sistema .... "Cada población dentro de un ecosistema ocupa un nicho o posición distintiva, con distintas relaciones con otras partes del sistema. Estas relaciones involucran la historia de vida del organismo, su posición en la cadena alimentaria y su rango geográfico. Esta amplia comprensión de la naturaleza permite a los científicos delinear fuerzas específicas que, en conjunto, comprenden la selección natural.
La selección natural puede actuar en diferentes niveles de organización, como genes, células, organismos individuales, grupos de organismos y especies. La selección puede actuar en múltiples niveles simultáneamente. Un ejemplo de selección que ocurre por debajo del nivel del organismo individual son los genes llamados transposones, que pueden replicarse y diseminarse a través de un genoma. La selección a un nivel superior al individuo, como la selección grupal, puede permitir la evolución de la cooperación, como se explica a continuación.
Mutación parcial
Además de ser una fuente importante de variación, la mutación también puede funcionar como un mecanismo de evolución cuando existen diferentes probabilidades a nivel molecular para que ocurran diferentes mutaciones, un proceso conocido como sesgo de mutación. Si dos genotipos, por ejemplo uno con el nucleótido G y otro con el nucleótido A en la misma posición, tienen la misma aptitud, pero la mutación de G a A ocurre más a menudo que la mutación de A a G, entonces los genotipos con A tenderán a Los distintos sesgos de inserción y eliminación de mutación en diferentes taxones pueden conducir a la evolución de diferentes tamaños de genoma. También se han observado sesgos evolutivos o mutacionales en la evolución morfológica. Por ejemplo, según la teoría de la evolución basada en el fenotipo,
Los efectos de sesgo de mutación se superponen en otros procesos. Si la selección favorecería una de dos mutaciones, pero no hay una ventaja adicional al tener ambas, entonces la mutación que ocurre con mayor frecuencia es la que con mayor probabilidad quedará fija en una población. Las mutaciones que conducen a la pérdida de la función de un gen son mucho más comunes que las mutaciones que producen un nuevo gen completamente funcional. La mayoría de las mutaciones de pérdida de función se seleccionan en contra. Pero cuando la selección es débil, el sesgo de mutación hacia la pérdida de función puede afectar la evolución. Por ejemplo, los pigmentos ya no son útiles cuando los animales viven en la oscuridad de las cuevas y tienden a perderse. Este tipo de pérdida de función puede ocurrir debido al sesgo de la mutación, y / o porque la función tuvo un costo, y una vez que el beneficio de la función desapareció, la selección natural conduce a la pérdida. Bacillus subtilis durante la evolución de laboratorio parece haber sido causada por el sesgo de mutación, en lugar de la selección natural frente al costo de mantener la capacidad de esporulación. Cuando no hay selección para la pérdida de la función, la velocidad a la que evoluciona la pérdida depende más de la tasa de mutación que del tamaño efectivo de la población, lo que indica que se debe más al sesgo de mutación que a la deriva genética. En organismos parásitos, el sesgo de mutación conduce a presiones de selección como se ve en Ehrlichia . Las mutaciones están sesgadas hacia variantes antigénicas en las proteínas de la membrana externa.
Deriva genética
La deriva genética es el cambio en la frecuencia de los alelos de una generación a la siguiente que ocurre porque los alelos están sujetos a un error de muestreo. Como resultado, cuando las fuerzas selectivas están ausentes o son relativamente débiles, las frecuencias de los alelos tienden a "derivar" hacia arriba o hacia abajo al azar (en una caminata aleatoria). Esta deriva se detiene cuando un alelo finalmente se arregla, desapareciendo de la población o reemplazando los otros alelos por completo. La deriva genética puede, por lo tanto, eliminar algunos alelos de una población debido solo al azar. Incluso en ausencia de fuerzas selectivas, la deriva genética puede causar dos poblaciones separadas que comenzaron con la misma estructura genética para separarse en dos poblaciones divergentes con diferentes conjuntos de alelos.
Por lo general, es difícil medir la importancia relativa de la selección y los procesos neutros, incluida la deriva. La importancia comparativa de las fuerzas adaptativas y no adaptativas para impulsar el cambio evolutivo es un área de investigación actual.
La teoría neutral de la evolución molecular propuso que la mayoría de los cambios evolutivos son el resultado de la fijación de mutaciones neutras por deriva genética. Por lo tanto, en este modelo, la mayoría de los cambios genéticos en una población son el resultado de la constante presión de la mutación y la deriva genética. Esta forma de la teoría neutral ahora está en gran parte abandonada, ya que no parece ajustarse a la variación genética vista en la naturaleza. Sin embargo, una versión más reciente y mejor sustentada de este modelo es la teoría casi neutral, donde una mutación que sería efectivamente neutral en una población pequeña no es necesariamente neutral en una población grande. Otras teorías alternativas proponen que la deriva genética es eclipsada por otras fuerzas estocásticas en la evolución, como el autoestop genético, también conocido como corriente genética.
El tiempo para que un alelo neutro se fije por deriva genética depende del tamaño de la población, y la fijación ocurre más rápidamente en poblaciones más pequeñas. El número de individuos en una población no es crítico, sino una medida conocida como el tamaño efectivo de la población. La población efectiva suele ser menor que la población total, ya que tiene en cuenta factores como el nivel de endogamia y la etapa del ciclo de vida en que la población es más pequeña. El tamaño efectivo de la población puede no ser el mismo para cada gen en la misma población.
Autoestop genético
La recombinación permite que los alelos en la misma cadena de ADN se separen. Sin embargo, la tasa de recombinación es baja (aproximadamente dos eventos por cromosoma por generación). Como resultado, los genes que se unen en un cromosoma no siempre se separan unos de otros y los genes que están muy juntos tienden a heredarse juntos, un fenómeno conocido como vinculación. Esta tendencia se mide al encontrar la frecuencia con la que dos alelos se presentan juntos en un solo cromosoma en comparación con las expectativas, lo que se denomina desequilibrio de ligamiento. Un conjunto de alelos que generalmente se hereda en un grupo se llama haplotipo. Esto puede ser importante cuando un alelo en un haplotipo particular es muy beneficioso: la selección natural puede conducir un barrido selectivo que también causará que los otros alelos en el haplotipo se vuelvan más comunes en la población; este efecto se llama autostop genético o proyecto genético. El reclutamiento genético causado por el hecho de que algunos genes neutros están genéticamente vinculados a otros que están bajo selección puede ser parcialmente capturado por un tamaño de población efectivo apropiado.
Flujo de genes
El flujo de genes implica el intercambio de genes entre poblaciones y entre especies. La presencia o ausencia de flujo de genes cambia fundamentalmente el curso de la evolución. Debido a la complejidad de los organismos, cualesquiera dos poblaciones completamente aisladas eventualmente desarrollarán incompatibilidades genéticas a través de procesos neutros, como en el modelo de Bateson-Dobzhansky-Muller, incluso si ambas poblaciones permanecen esencialmente idénticas en términos de su adaptación al medio ambiente.
Si se desarrolla diferenciación genética entre poblaciones, el flujo genético entre poblaciones puede introducir rasgos o alelos que son desventajosos en la población local y esto puede llevar a que los organismos de estas poblaciones desarrollen mecanismos que impidan el apareamiento con poblaciones genéticamente distantes, lo que eventualmente resultará en la aparición de nuevas especies . Por lo tanto, el intercambio de información genética entre individuos es fundamentalmente importante para el desarrollo del Concepto de Especies Biológicas (BSC).
Durante el desarrollo de la síntesis moderna, Sewall Wright desarrolló su teoría del equilibrio cambiante, que consideraba el flujo de genes entre poblaciones parcialmente aisladas como un aspecto importante de la evolución adaptativa. Sin embargo, recientemente ha habido críticas sustanciales sobre la importancia de la teoría del equilibrio cambiante.
Resultados
Una demostración visual de la evolución rápida de la resistencia a los antibióticos por E. coli creciendo a través de una placa con concentraciones crecientes de trimetoprim.
La evolución influye en todos los aspectos de la forma y el comportamiento de los organismos. Las más destacadas son las adaptaciones conductuales y físicas específicas que son el resultado de la selección natural. Estas adaptaciones aumentan la aptitud al ayudar a actividades tales como encontrar comida, evitar depredadores o atraer compañeros. Los organismos también pueden responder a la selección cooperando entre sí, por lo general ayudando a sus familiares o participando en una simbiosis de beneficio mutuo. A más largo plazo, la evolución produce nuevas especies mediante la división de poblaciones ancestrales de organismos en nuevos grupos que no pueden o no se cruzarán.
Estos resultados de la evolución se distinguen en función de la escala de tiempo como macroevolución frente a microevolución. La macroevolución se refiere a la evolución que ocurre a nivel de las especies o por encima de ellas, en particular la especiación y la extinción; mientras que la microevolución se refiere a cambios evolutivos más pequeños dentro de una especie o población, en particular los cambios en la frecuencia y adaptación de los alelos. En general, la macroevolución se considera como el resultado de largos períodos de microevolución. Por lo tanto, la distinción entre micro y macroevolución no es fundamental, la diferencia es simplemente el tiempo involucrado. Sin embargo, en la macroevolución, los rasgos de la especie completa pueden ser importantes. Por ejemplo, una gran cantidad de variación entre individuos permite a una especie adaptarse rápidamente a nuevos hábitats, disminuyendo la posibilidad de que se extinga, mientras que un amplio rango geográfico aumenta las posibilidades de especiación, al hacer más probable que parte de la población quede aislada. En este sentido, la microevolución y la macroevolución podrían implicar la selección en diferentes niveles, con microevolución que actúa sobre genes y organismos, frente a procesos macroevolutivos como la selección de especies que actúa sobre especies enteras y afecta sus tasas de especiación y extinción.
Un concepto erróneo común es que la evolución tiene objetivos, planes a largo plazo o una tendencia innata al "progreso", tal como se expresa en creencias como la ortogénesis y el evolucionismo; de forma realista, sin embargo, la evolución no tiene un objetivo a largo plazo y no necesariamente produce una mayor complejidad. Aunque las especies complejas han evolucionado, se producen como un efecto secundario del número total de organismos que aumentan y las formas simples de vida siguen siendo más comunes en la biosfera. Por ejemplo, la abrumadora mayoría de las especies son procariotas microscópicos, que forman aproximadamente la mitad de la biomasa mundial a pesar de su pequeño tamaño, y constituyen la gran mayoría de la biodiversidad de la Tierra. Por lo tanto, los organismos simples han sido la forma de vida dominante en la Tierra a lo largo de su historia y continúan siendo la principal forma de vida hasta el presente, con una vida compleja que solo aparece más diversa porque es más notable. De hecho, la evolución de los microorganismos es particularmente importante para la investigación evolutiva moderna, ya que su rápida reproducción permite el estudio de la evolución experimental y la observación de la evolución y la adaptación en tiempo real.
Adaptación
La adaptación es el proceso que hace que los organismos se adapten mejor a su hábitat. Además, el término adaptación puede referirse a un rasgo que es importante para la supervivencia de un organismo. Por ejemplo, la adaptación de los dientes de los caballos a la molienda de la hierba. Al usar el término adaptación para el proceso evolutivo y el rasgo adaptativo para el producto (la parte o función corporal), se pueden distinguir los dos sentidos de la palabra. Las adaptaciones son producidas por selección natural. Las siguientes definiciones se deben a Theodosius Dobzhansky:
- La adaptación es el proceso evolutivo mediante el cual un organismo puede vivir mejor en su hábitat o hábitats.
- La adaptabilidad es el estado de adaptación: el grado en que un organismo puede vivir y reproducirse en un conjunto dado de hábitats.
- Un rasgo adaptativo es un aspecto del patrón de desarrollo del organismo que permite o aumenta la probabilidad de que ese organismo sobreviva y se reproduzca.
La adaptación puede ocasionar la ganancia de una nueva característica o la pérdida de una característica ancestral. Un ejemplo que muestra ambos tipos de cambios es la adaptación bacteriana a la selección de antibióticos, con cambios genéticos que causan resistencia a los antibióticos al modificar el objetivo del fármaco o al aumentar la actividad de los transportadores que extraen el fármaco de la célula. Otros ejemplos sorprendentes son la bacteria Escherichia coli que desarrolla la capacidad de usar ácido cítrico como nutriente en un experimento de laboratorio a largo plazo, Flavobacterium desarrolla una nueva enzima que permite que estas bacterias crezcan en los subproductos de la fabricación de nylon y la bacteria del suelo Sphingobium evolucionando una vía metabólica completamente nueva que degrada el pesticida sintético pentaclorofenol. Una idea interesante pero aún controvertida es que algunas adaptaciones pueden aumentar la capacidad de los organismos para generar diversidad genética y adaptarse por selección natural (lo que aumenta la capacidad de evolución de los organismos).
La adaptación ocurre a través de la modificación gradual de las estructuras existentes. En consecuencia, las estructuras con una organización interna similar pueden tener diferentes funciones en organismos relacionados. Este es el resultado de una única estructura ancestral que se adapta para funcionar de diferentes maneras. Los huesos dentro de las alas del murciélago, por ejemplo, son muy similares a los de los pies de ratones y las manos de los primates, debido al descenso de todas estas estructuras de un ancestro mamífero común. Sin embargo, dado que todos los organismos vivos están relacionados en cierta medida, incluso los órganos que parecen tener poca o ninguna similitud estructural, como artrópodos, calamares y vertebrados, o las extremidades y alas de artrópodos y vertebrados, pueden depender de un conjunto común de genes homólogos que controlan su ensamblaje y función; esto se llama homología profunda.
Durante la evolución, algunas estructuras pueden perder su función original y convertirse en estructuras vestigiales. Tales estructuras pueden tener poca o ninguna función en una especie actual, sin embargo, tienen una función clara en especies ancestrales u otras especies estrechamente relacionadas. Los ejemplos incluyen pseudogenes, restos de ojos no funcionales en peces ciegos que habitan en cuevas, alas en aves no voladoras, presencia de huesos de cadera en ballenas y serpientes y rasgos sexuales en organismos que se reproducen a través de la reproducción asexual. Los ejemplos de estructuras vestigiales en humanos incluyen las muelas del juicio, el cóccix, el apéndice vermiforme y otros vestigios comportamentales como la piel de gallina y los reflejos primitivos.
Sin embargo, muchos rasgos que parecen ser adaptaciones simples son, de hecho, exaptaciones: estructuras originalmente adaptadas para una función, pero que coincidentalmente se volvieron algo útiles para alguna otra función en el proceso. Un ejemplo es la lagartija africana Holaspis guentheri, que desarrolló una cabeza extremadamente plana para esconderse en grietas, como se puede ver mirando a sus parientes cercanos. Sin embargo, en esta especie, la cabeza se ha vuelto tan aplanada que ayuda a deslizarse de árbol en árbol, lo cual es una exaptación. Dentro de las células, las máquinas moleculares como el flagelo bacteriano y la maquinaria de clasificación de proteínas evolucionaron mediante el reclutamiento de varias proteínas preexistentes que anteriormente tenían diferentes funciones. Otro ejemplo es el reclutamiento de enzimas de la glucólisis y el metabolismo xenobiótico para que sirvan como proteínas estructurales llamadas cristalinas dentro de las lentes de los ojos de los organismos.
Un área de investigación actual en biología evolutiva del desarrollo es la base de desarrollo de adaptaciones y exaptaciones. Esta investigación aborda el origen y la evolución del desarrollo embrionario y cómo las modificaciones del desarrollo y los procesos de desarrollo producen nuevas características. Estos estudios han demostrado que la evolución puede alterar el desarrollo para producir nuevas estructuras, como las estructuras óseas embrionarias que se desarrollan en la mandíbula de otros animales y que, en cambio, forman parte del oído medio en los mamíferos. También es posible que las estructuras que se han perdido en la evolución vuelvan a aparecer debido a cambios en los genes del desarrollo, como una mutación en los pollos que causan que los embriones crezcan dientes similares a los de los cocodrilos. Ahora está quedando claro que la mayoría de las alteraciones en forma de organismos se deben a cambios en un pequeño conjunto de genes conservados.
Coevolución
Las interacciones entre organismos pueden producir conflicto y cooperación. Cuando la interacción se produce entre pares de especies, como un patógeno y un huésped, o un depredador y su presa, estas especies pueden desarrollar conjuntos de adaptaciones emparejadas. Aquí, la evolución de una especie causa adaptaciones en una segunda especie. Estos cambios en la segunda especie luego, a su vez, causan nuevas adaptaciones en la primera especie. Este ciclo de selección y respuesta se llama coevolución. Un ejemplo es la producción de tetrodotoxina en el tritón de piel rugosa y la evolución de la resistencia a la tetrodotoxina en su depredador, la serpiente de liga común. En este par depredador-presa, una carrera armamentista evolutiva ha producido altos niveles de toxina en el tritón y niveles correspondientemente altos de resistencia a la toxina en la serpiente.
Cooperación
No todas las interacciones coevolucionadas entre especies implican conflicto. Muchos casos de interacciones mutuamente beneficiosas han evolucionado. Por ejemplo, existe una cooperación extrema entre las plantas y los hongos micorrízicos que crecen en sus raíces y ayudan a la planta a absorber los nutrientes del suelo. Esta es una relación recíproca ya que las plantas proporcionan a los hongos azúcares de la fotosíntesis. Aquí, los hongos realmente crecen dentro de las células vegetales, lo que les permite intercambiar nutrientes con sus anfitriones, al tiempo que envían señales que suprimen el sistema inmune de la planta.
Las coaliciones entre organismos de la misma especie también han evolucionado. Un caso extremo es la eusocialidad que se encuentra en los insectos sociales, como las abejas, las termitas y las hormigas, donde los insectos estériles alimentan y protegen a la pequeña cantidad de organismos en una colonia que son capaces de reproducirse. En una escala aún más pequeña, las células somáticas que componen el cuerpo de un animal limitan su reproducción para que puedan mantener un organismo estable, que luego admite un pequeño número de células germinales del animal para producir descendencia. Aquí, las células somáticas responden a señales específicas que les instruyen sobre si crecer, permanecer tal como son o morir. Si las células ignoran estas señales y se multiplican de manera inapropiada, su crecimiento descontrolado causa cáncer.
Tal cooperación dentro de las especies puede haber evolucionado a través del proceso de selección de parentesco, que es donde un organismo actúa para ayudar a criar a la descendencia de un pariente. Esta actividad se selecciona porque si la persona que ayuda contiene alelos que promueven la actividad de ayuda, es probable que sus familiares también contengan estos alelos y, por lo tanto, esos alelos se transmitirán. Otros procesos que pueden promover la cooperación incluyen la selección grupal, donde la cooperación proporciona beneficios a un grupo de organismos.
Especiación
La especiación es el proceso en el que una especie se divide en dos o más especies descendientes.
Existen múltiples formas de definir el concepto de "especie". La elección de la definición depende de las particularidades de la especie en cuestión. Por ejemplo, algunos conceptos de especies se aplican más fácilmente a los organismos que se reproducen sexualmente, mientras que otros se prestan mejor a los organismos asexuales. A pesar de la diversidad de conceptos de varias especies, estos diversos conceptos se pueden ubicar en uno de tres amplios enfoques filosóficos: entrecruzamiento, ecológico y filogenético. El concepto de la especie biológica(BSC) es un ejemplo clásico del enfoque de mestizaje. Definido por el biólogo evolutivo Ernst Mayr en 1942, el BSC establece que "las especies son grupos de poblaciones naturales que se cruzan de hecho o potencialmente, que están aisladas reproductivamente de otros grupos similares". A pesar de su uso amplio y de largo plazo, el BSC como otros no carece de controversia, por ejemplo porque estos conceptos no se pueden aplicar a los procariotas, y esto se conoce como el problema de las especies. Algunos investigadores han intentado una definición monista unificadora de especies, mientras que otros adoptan un enfoque pluralista y sugieren que puede haber diferentes formas de interpretar lógicamente la definición de una especie.
Se requieren barreras para la reproducción entre dos poblaciones sexuales divergentes para que las poblaciones se conviertan en nuevas especies. El flujo de genes puede ralentizar este proceso al diseminar las nuevas variantes genéticas también a otras poblaciones. Dependiendo de cuán lejos hayan divergido dos especies desde su ancestro común más reciente, aún les será posible producir descendencia, como ocurre con los caballos y los burros que se aparean para producir mulas. Tales híbridos son generalmente infértiles. En este caso, especies estrechamente relacionadas pueden cruzarse regularmente, pero se seleccionarán híbridos y la especie se mantendrá distinta. Sin embargo, ocasionalmente se forman híbridos viables y estas nuevas especies pueden tener propiedades intermedias entre sus especies parentales o poseer un fenotipo totalmente nuevo. La importancia de la hibridación en la producción de nuevas especies de animales no está clara,
La especiación se ha observado varias veces bajo condiciones controladas de laboratorio (ver experimentos de laboratorio de especiación) y en la naturaleza. En los organismos que se reproducen sexualmente, la especiación resulta del aislamiento reproductivo seguido de la divergencia genealógica. Hay cuatro modos geográficos principales de especiación. El más común en los animales es la especiación alopátrica, que ocurre en poblaciones inicialmente aisladas geográficamente, como la fragmentación del hábitat o la migración. La selección bajo estas condiciones puede producir cambios muy rápidos en la apariencia y el comportamiento de los organismos. Como la selección y la deriva actúan independientemente en poblaciones aisladas del resto de sus especies, la separación puede eventualmente producir organismos que no pueden cruzarse.
El segundo modo de especiación es la especiación peripatrica, que ocurre cuando pequeñas poblaciones de organismos se aíslan en un nuevo entorno. Esto difiere de la especiación alopátrica en que las poblaciones aisladas son numéricamente mucho más pequeñas que la población parental. Aquí, el efecto fundador causa especiación rápida después de que un aumento en la endogamia aumenta la selección en homocigotos, lo que lleva a un cambio genético rápido.
El tercer modo es especiación parapatric. Esto es similar a la especiación peripatrica en el sentido de que una población pequeña entra a un nuevo hábitat, pero difiere en que no hay separación física entre estas dos poblaciones. En cambio, la especiación resulta de la evolución de los mecanismos que reducen el flujo de genes entre las dos poblaciones. Generalmente, esto ocurre cuando ha habido un cambio drástico en el ambiente dentro del hábitat de las especies parentales. Un ejemplo es la hierba Anthoxanthum odoratum, que puede someterse a especiación parapatric en respuesta a la contaminación localizada de metales de las minas. Aquí, las plantas evolucionan que tienen resistencia a los altos niveles de metales en el suelo. La selección contra el mestizaje con la población parental sensible a metales produjo un cambio gradual en el tiempo de floración de las plantas resistentes a los metales, lo que finalmente produjo un completo aislamiento reproductivo. La selección contra los híbridos entre las dos poblaciones puede causar un refuerzo, que es la evolución de los rasgos que promueven el apareamiento dentro de una especie, así como el desplazamiento del carácter, que es cuando dos especies se vuelven más distintas en apariencia.
Finalmente, en especies de especiación simpátrica divergen sin aislamiento geográfico o cambios en el hábitat. Esta forma es rara ya que incluso una pequeña cantidad de flujo de genes puede eliminar las diferencias genéticas entre las partes de una población. En general, la especiación simpátrica en animales requiere la evolución tanto de las diferencias genéticas como del apareamiento no aleatorio, para permitir que evolucione el aislamiento reproductivo.
Un tipo de especiación simpátrica implica el cruce de dos especies relacionadas para producir una nueva especie híbrida. Esto no es común en animales ya que los híbridos animales generalmente son estériles. Esto se debe a que durante la meiosis, los cromosomas homólogos de cada progenitor son de diferentes especies y no pueden emparejarse con éxito. Sin embargo, es más común en las plantas porque las plantas a menudo duplican su número de cromosomas, para formar poliploides. Esto permite que los cromosomas de cada especie parental formen pares coincidentes durante la meiosis, ya que los cromosomas de cada padre ya están representados por un par. Un ejemplo de tal evento de especiación es cuando las especies de plantas Arabidopsis thaliana y Arabidopsis arenosa secruzan para dar a la nueva especie Arabidopsis suecica. Esto sucedió hace unos 20,000 años, y el proceso de especiación se ha repetido en el laboratorio, lo que permite el estudio de los mecanismos genéticos implicados en este proceso. De hecho, la duplicación cromosómica dentro de una especie puede ser una causa común de aislamiento reproductivo, ya que la mitad los cromosomas duplicados no tendrán igual cuando se críen con organismos no duplicados.
Los eventos de especiación son importantes en la teoría del equilibrio puntuado, que explica el patrón en el registro fósil de "ráfagas" cortas de evolución intercaladas con períodos relativamente largos de estasis, donde las especies permanecen relativamente sin cambios. En esta teoría, la especiación y la evolución rápida están relacionadas, y la selección natural y la deriva genética actúan con mayor fuerza sobre los organismos sometidos a especiación en hábitats novedosos o poblaciones pequeñas. Como resultado, los períodos de estasis en el registro fósil corresponden a la población parental y los organismos que experimentan especiación y evolución rápida se encuentran en poblaciones pequeñas o hábitats geográficamente restringidos y por lo tanto raramente se conservan como fósiles.
Extinción
La extinción es la desaparición de una especie completa. La extinción no es un evento inusual, ya que las especies aparecen regularmente a través de la especiación y desaparecen a través de la extinción. Casi todas las especies de animales y plantas que han vivido en la Tierra ahora están extintas, y la extinción parece ser el destino final de todas las especies. Estas extinciones han sucedido de forma continua a lo largo de la historia de la vida, aunque la tasa de extinción se dispara en eventos ocasionales de extinción masiva. El evento de extinción Cretácico-Paleógeno, durante el cual los dinosaurios no aviares se extinguieron, es el más conocido, pero el evento de extinción del Pérmico-Triásico anterior fue aún más severo, con aproximadamente el 96% de todas las especies marinas expulsadas. El evento de extinción del Holoceno es una extinción masiva en curso asociada con la humanidad ' s expansión en todo el mundo durante los últimos miles de años. Las tasas actuales de extinción son 100-1000 veces mayores que la tasa de fondo y hasta el 30% de las especies actuales pueden extinguirse a mediados del siglo XXI. Las actividades humanas son ahora la causa principal del evento de extinción en curso; el calentamiento global puede acelerar aún más en el futuro.
El papel de la extinción en la evolución no se conoce muy bien y puede depender del tipo de extinción que se considere. Las causas de los continuos eventos de extinción de "bajo nivel", que constituyen la mayoría de las extinciones, pueden ser el resultado de la competencia entre especies para recursos limitados (el principio de exclusión competitiva). Si una especie puede competir con otra, esto podría producir una selección de especies, con las especies más aptas sobreviviendo y las otras especies siendo expulsadas. Las extinciones en masa intermitentes también son importantes, pero en lugar de actuar como una fuerza selectiva, reducen drásticamente la diversidad de una manera inespecífica y promueven estallidos de rápida evolución y especiación en los sobrevivientes.
Historia evolutiva de la vida
Cronología de vida
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Escala del eje: millones de años
Origen de la vida
La Tierra tiene aproximadamente 4.540 millones de años. La evidencia indiscutible más temprana de la vida en la Tierra data de hace al menos 3.5 mil millones de años, durante la Era Eoarcheana luego de que una corteza geológica comenzara a solidificarse siguiendo al Haón Eón fundido anterior. Los fósiles de esterillas microbianas se han encontrado en areniscas de 3.480 millones de años en el oeste de Australia. Otra evidencia física temprana de una sustancia biogénica es el grafito en rocas metasedimentarias de 3.700 millones de años descubiertas en el oeste de Groenlandia, así como "restos de vida biótica" encontrados en rocas de 4,1 billones de años en el oeste de Australia. Al comentar sobre los hallazgos australianos, Stephen Blair Hedges escribió: "Si la vida surgiera relativamente rápido en la Tierra, entonces podría ser común en el universo".
Se estima que más del 99 por ciento de todas las especies, que suman más de cinco mil millones de especies, que alguna vez hayan vivido en la Tierra se hayan extinguido. Las estimaciones sobre el número de especies actuales de la Tierra varían de 10 millones a 14 millones, de los cuales se estima que se han identificado 1.9 millones y se han documentado 1.6 millones en una base de datos central hasta la fecha, dejando al menos un 80 por ciento aún no descrito.
Se cree que la química altamente energética produjo una molécula autorreplicante hace unos 4.000 millones de años, y medio billón de años más tarde existió el último ancestro común de toda la vida. El consenso científico actual es que la compleja bioquímica que compone la vida proviene de reacciones químicas más simples. El comienzo de la vida puede haber incluido moléculas autorreplicantes como el ARN y el ensamblaje de células simples.
Descendencia común
Todos los organismos en la Tierra descienden de un ancestro común o conjunto de genes ancestrales. Las especies actuales son una etapa en el proceso de evolución, y su diversidad es producto de una larga serie de eventos de especiación y extinción. La descendencia común de los organismos se dedujo primero de cuatro hechos simples sobre los organismos: Primero, tienen distribuciones geográficas que no pueden explicarse mediante la adaptación local. En segundo lugar, la diversidad de la vida no es un conjunto de organismos completamente únicos, sino organismos que comparten similitudes morfológicas. En tercer lugar, los rasgos vestigiales sin un propósito claro se asemejan a los rasgos ancestrales funcionales y, finalmente, los organismos se pueden clasificar utilizando estas similitudes en una jerarquía de grupos anidados, similar a un árbol genealógico. Sin embargo, la investigación moderna ha sugerido que, debido a la transferencia horizontal de genes, este "árbol de la vida"
Las especies del pasado también han dejado registros de su historia evolutiva. Los fósiles, junto con la anatomía comparada de los organismos actuales, constituyen el registro morfológico o anatómico. Al comparar las anatomías de las especies modernas y extintas, los paleontólogos pueden inferir los linajes de esas especies. Sin embargo, este enfoque es más exitoso para los organismos que tienen partes duras del cuerpo, como conchas, huesos o dientes. Además, como los procariotas, como las bacterias y las arqueas, comparten un conjunto limitado de morfologías comunes, sus fósiles no proporcionan información sobre sus ancestros.
Más recientemente, la evidencia de descendencia común proviene del estudio de similitudes bioquímicas entre organismos. Por ejemplo, todas las células vivas usan el mismo conjunto básico de nucleótidos y aminoácidos. El desarrollo de la genética molecular ha revelado el registro de la evolución que queda en los genomas de los organismos: datación cuando las especies divergen a través del reloj molecular producido por mutaciones. Por ejemplo, estas comparaciones de secuencia de ADN han revelado que los humanos y los chimpancés comparten el 98% de sus genomas y analizar las pocas áreas donde difieren ayuda a arrojar luz sobre cuándo existía el ancestro común de estas especies.
Evolución de la vida
Los procariotas habitaron la Tierra hace aproximadamente 3-4 billones de años. No se produjeron cambios obvios en la morfología o la organización celular en estos organismos durante los próximos miles de millones de años. Las células eucariotas surgieron hace entre 1,6 y 2,7 mil millones de años. El siguiente gran cambio en la estructura celular se produjo cuando las bacterias fueron engullidas por células eucariotas, en una asociación cooperativa llamada endosimbiosis. Las bacterias englobadas y la célula huésped luego experimentaron coevolución, con la bacteria evolucionando a mitocondrias o hidrogenosomas. Otra envoltura de organismos similares a cianobacterias condujo a la formación de cloroplastos en algas y plantas.
La historia de la vida fue la de los eucariotes unicelulares, procariotas y arqueas hasta hace unos 610 millones de años cuando los organismos multicelulares comenzaron a aparecer en los océanos en el período de Ediacara. La evolución de la multicelularidad se produjo en múltiples eventos independientes, en organismos tan diversos como esponjas, algas marrones, cianobacterias, mohos de limo y mixobacterias. En enero de 2016, los científicos informaron que, hace unos 800 millones de años, un pequeño cambio genético en una sola molécula llamada GK-PID podría haber permitido que los organismos pasaran de un único organismo celular a una de muchas células.
Poco después de la aparición de estos primeros organismos multicelulares, apareció una cantidad notable de diversidad biológica durante aproximadamente 10 millones de años, en un evento llamado explosión cámbrica. Aquí, la mayoría de los tipos de animales modernos aparecieron en el registro fósil, así como los linajes únicos que posteriormente se extinguieron. Se han propuesto varios desencadenantes para la explosión del Cámbrico, incluida la acumulación de oxígeno en la atmósfera a partir de la fotosíntesis.
Hace unos 500 millones de años, las plantas y los hongos colonizaron la tierra y pronto fueron seguidos por artrópodos y otros animales. Los insectos fueron particularmente exitosos e incluso hoy en día constituyen la mayoría de las especies animales. Los anfibios aparecieron por primera vez hace 364 millones de años, seguidos por amniotes tempranos y aves hace alrededor de 155 millones de años (ambos de linajes similares a "reptiles"), mamíferos hace 129 millones de años, homininos hace unos 10 millones de años y humanos modernos alrededor de 250,000 años hace. Sin embargo, a pesar de la evolución de estos animales grandes, los organismos más pequeños similares a los tipos que evolucionaron temprano en este proceso continúan siendo altamente exitosos y dominan la Tierra, con la mayoría de la biomasa y la especie siendo procariotas.
Aplicaciones
Los conceptos y modelos utilizados en biología evolutiva, como la selección natural, tienen muchas aplicaciones.
La selección artificial es la selección intencional de rasgos en una población de organismos. Esto se ha utilizado durante miles de años en la domesticación de plantas y animales. Más recientemente, dicha selección se ha convertido en una parte vital de la ingeniería genética, con marcadores seleccionables, como los genes de resistencia a los antibióticos, que se utilizan para manipular el ADN. Las proteínas con propiedades valiosas han evolucionado mediante rondas repetidas de mutación y selección (por ejemplo, enzimas modificadas y nuevos anticuerpos) en un proceso llamado evolución dirigida.
Comprender los cambios que se han producido durante la evolución de un organismo puede revelar los genes necesarios para construir partes del cuerpo, genes que pueden estar implicados en trastornos genéticos humanos. Por ejemplo, el tetra mexicano es un pez cueva albino que perdió su vista durante la evolución. La reproducción conjunta de diferentes poblaciones de este pez ciego produjo algunas crías con ojos funcionales, ya que se habían producido diferentes mutaciones en las poblaciones aisladas que se habían desarrollado en diferentes cuevas. Esto ayudó a identificar los genes necesarios para la visión y la pigmentación.
Muchas enfermedades humanas no son fenómenos estáticos, sino capaces de evolución. Los virus, bacterias, hongos y cánceres evolucionan para ser resistentes a las defensas inmunológicas del huésped, así como a los fármacos. Estos mismos problemas ocurren en la agricultura con resistencia a pesticidas y herbicidas. Es posible que enfrentemos el final de la vida efectiva de la mayoría de los antibióticos disponibles y predecir la evolución y la capacidad de evolución de nuestros patógenos y diseñar estrategias para ralentizarlo o evitarlo requiere un conocimiento más profundo de las fuerzas complejas que impulsan la evolución a nivel molecular.
En informática, las simulaciones de la evolución utilizando algoritmos evolutivos y vida artificial comenzaron en la década de 1960 y se ampliaron con la simulación de la selección artificial. La evolución artificial se convirtió en un método de optimización ampliamente reconocido como resultado del trabajo de Ingo Rechenberg en la década de 1960. Usó estrategias de evolución para resolver complejos problemas de ingeniería. Los algoritmos genéticos en particular se hicieron populares a través de la escritura de John Henry Holland. Las aplicaciones prácticas también incluyen la evolución automática de programas informáticos. Los algoritmos evolutivos ahora se utilizan para resolver problemas multidimensionales de forma más eficiente que el software producido por diseñadores humanos y también para optimizar el diseño de sistemas.
Respuestas sociales y culturales
En el siglo XIX, particularmente después de la publicación de Sobre el origen de las especies en 1859, la idea de que la vida había evolucionado era una fuente activa de debate académico centrado en las implicaciones filosóficas, sociales y religiosas de la evolución. Hoy en día, la gran mayoría de los científicos aceptan la síntesis evolutiva moderna. Sin embargo, la evolución sigue siendo un concepto polémico para algunos teístas.
Mientras que varias religiones y denominaciones han reconciliado sus creencias con la evolución a través de conceptos como la evolución teísta, hay creacionistas que creen que la evolución se contradice con los mitos de la creación que se encuentran en sus religiones y que plantean diversas objeciones a la evolución. Como lo han demostrado las respuestas a la publicación de Vestigios de la Historia Natural de la Creación en 1844, el aspecto más controvertido de la biología evolutiva es la implicación de la evolución humana de que los humanos comparten ancestros comunes con los simios y que las facultades mentales y morales de la humanidad tienen los mismos tipos de causas naturales que otros rasgos heredados en los animales. En algunos países, especialmente en los Estados Unidos, estas tensiones entre la ciencia y la religión han alimentado la actual controversia entre la creación y la evolución, un conflicto religioso centrado en la política y la educación pública. Mientras que otros campos científicos como la cosmología y la ciencia de la Tierra también entran en conflicto con las interpretaciones literales de muchos textos religiosos, la biología evolutiva experimenta una oposición significativamente mayor de los literalistas religiosos.
La enseñanza de la evolución en las clases de biología de la escuela secundaria estadounidense fue poco común en la mayor parte de la primera mitad del siglo XX. La decisión del Juicio de Scopes de 1925 causó que el tema se volviera muy raro en los libros de texto de biología secundaria estadounidenses durante una generación, pero gradualmente se reintrodujo más tarde y quedó legalmente protegido con la decisión de Epperson v. Arkansas de 1968 . Desde entonces, la creencia religiosa competidora del creacionismo fue legalmente prohibida en el currículo de la escuela secundaria en varias decisiones en las décadas de 1970 y 1980, pero regresó en forma pseudocientífica como diseño inteligente (ID), para ser excluido una vez más en el 2005 Kitzmiller v. Dover Caso del Distrito Escolar de Área .
Obtenido de: https://en.wikipedia.org/wiki/Evolution