Hongo
Definición
| Rango temporal de los hongos: Devónico temprano-presente (texto del butsee) 410-0 Ma PreЄ Є O S re do PAG T J K Pg norte | |
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En sentido horario desde arriba a la izquierda:
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clasificación cientifica | |
| Subkingdoms / Phyla / Subphyla | |
Dikarya (inc. Deuteromycota)
Subphyla incertae sedis
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Una característica que coloca a los hongos en un reino diferente de las plantas, las bacterias y algunos protistas es la quitina en sus paredes celulares. Similar a los animales, los hongos son heterótrofos; adquieren su alimento mediante la absorción de moléculas disueltas, generalmente al secretar enzimas digestivas en su entorno. Los hongos no hacen fotosíntesis. El crecimiento es su medio de movilidad, a excepción de las esporas (algunas de las cuales están flageladas), que pueden viajar a través del aire o el agua. Los hongos son los principales descomponedores en los sistemas ecológicos. Estas y otras diferencias ubican a los hongos en un solo grupo de organismos relacionados, llamados Eumycota ( verdaderos hongos o Eumicetos ), que comparten un ancestro común (forman un grupo monofilético)), una interpretación que también está fuertemente apoyada por la filogenética molecular. Este grupo de hongos es distinto de los mixomicetos estructuralmente similares (mohos de limo) y oomicetos (moldes de agua). La disciplina de la biología dedicada al estudio de los hongos se conoce como micología (del griego μύκης mykes , hongo). En el pasado, la micología se consideraba una rama de la botánica, aunque ahora se sabe que los hongos están genéticamente más estrechamente relacionados con los animales que con las plantas.
Abundantes en todo el mundo, la mayoría de los hongos no son visibles debido al pequeño tamaño de sus estructuras y a su críptico estilo de vida en el suelo o en la materia muerta. Los hongos incluyen simbiontes de plantas, animales u otros hongos y también parásitos. Pueden hacerse notables al fructificar, ya sea como hongos o como mohos. Los hongos desempeñan un papel esencial en la descomposición de la materia orgánica y tienen funciones fundamentales en el ciclo e intercambio de nutrientes en el medio ambiente. Han sido utilizados durante mucho tiempo como fuente directa de alimento humano, en forma de champiñones y trufas; como agente fermentador de pan; y en la fermentación de diversos productos alimenticios, como vino, cerveza y salsa de soja. Desde la década de 1940, los hongos se han utilizado para la producción de antibióticos y, más recientemente, varias enzimas producidas por hongos se usan industrialmente y en detergentes. Los hongos también se usan como pesticidas biológicos para controlar malezas, enfermedades de plantas y plagas de insectos. Muchas especies producen compuestos bioactivos llamados micotoxinas, como alcaloides y policétidos, que son tóxicos para los animales, incluidos los humanos. Las estructuras de fructificación de unas pocas especies contienen compuestos psicotrópicos y se consumen recreativamente o en ceremonias espirituales tradicionales. Los hongos pueden descomponer materiales manufacturados y edificios, y convertirse en patógenos significativos de humanos y otros animales. Las pérdidas de cultivos debido a enfermedades fúngicas (p. Ej., La enfermedad del estallido del arroz) o el deterioro de los alimentos pueden tener un gran impacto en los suministros de alimentos humanos y las economías locales. que son tóxicos para los animales, incluidos los humanos. Las estructuras de fructificación de unas pocas especies contienen compuestos psicotrópicos y se consumen recreativamente o en ceremonias espirituales tradicionales. Los hongos pueden descomponer materiales manufacturados y edificios, y convertirse en patógenos significativos de humanos y otros animales. Las pérdidas de cultivos debido a enfermedades fúngicas (p. Ej., La enfermedad del estallido del arroz) o el deterioro de los alimentos pueden tener un gran impacto en los suministros de alimentos humanos y las economías locales. que son tóxicos para los animales, incluidos los humanos. Las estructuras de fructificación de unas pocas especies contienen compuestos psicotrópicos y se consumen recreativamente o en ceremonias espirituales tradicionales. Los hongos pueden descomponer materiales manufacturados y edificios, y convertirse en patógenos significativos de humanos y otros animales. Las pérdidas de cultivos debido a enfermedades fúngicas (p. Ej., La enfermedad del estallido del arroz) o el deterioro de los alimentos pueden tener un gran impacto en los suministros de alimentos humanos y las economías locales.
El reino de los hongos abarca una enorme diversidad de taxones con ecologías variadas, estrategias de ciclo de vida y morfologías que van desde chitridios acuáticos unicelulares hasta hongos grandes. Sin embargo, se sabe poco sobre la verdadera biodiversidad de Hongos del Reino, que se ha estimado en 2,2 millones a 3,8 millones de especies. De estos, solo se han descrito alrededor de 120,000, con más de 8,000 especies que se sabe que son perjudiciales para las plantas y al menos 300 que pueden ser patógenas para los humanos. Desde los trabajos pioneros taxonómicos de los siglos XVIII y XIX de Carl Linnaeus, Christian Hendrik Persoon y Elias Magnus Fries, los hongos se clasificaron según su morfología (p. Ej., Características como el color de las esporas o las características microscópicas) o la fisiología. Los avances en genética molecular han abierto el camino para que el análisis de ADN se incorpore a la taxonomía, lo que a veces ha desafiado a las agrupaciones históricas basadas en la morfología y otros rasgos. Los estudios filogenéticos publicados en la última década han ayudado a remodelar la clasificación dentro de Kingdom Fungi, que se divide en un subkingdom, siete phyla y diez subphyla.
Etimología
La palabra inglesa fungus se adopta directamente del hongo latino (hongo), utilizado en los escritos de Horace y Pliny. Esto a su vez se deriva de la palabra griega sphongos (σφογγος "esponja"), que se refiere a las estructuras macroscópicas y la morfología de hongos y mohos; la raíz también se usa en otros idiomas, como el alemán Schwamm ("esponja") y Schimmel ("molde"). El uso de la palabra micología , que se deriva del griego mykes (μύκης "hongo") y logos (λόγος "discurso"), La flora inglesa de Sir James Edward Smith, vol. 5. Un grupo de todos los hongos presentes en un área particular o región geográfica se conoce como mycobiota (sustantivo plural, no singular), por ejemplo, "la micobiota de Irlanda".
Características
Antes de la introducción de métodos moleculares para el análisis filogenético, los taxonomistas consideraban que los hongos eran miembros del reino vegetal debido a las similitudes en el estilo de vida: tanto los hongos como las plantas son principalmente inmóviles y tienen similitudes en la morfología general y el hábitat de crecimiento. Al igual que las plantas, los hongos a menudo crecen en el suelo y, en el caso de los hongos, forman cuerpos de frutos conspicuos, que a veces se parecen a las plantas como los musgos. Los hongos ahora se consideran un reino separado, distinto de las plantas y los animales, de los que parecen haber divergido hace aproximadamente mil millones de años (alrededor del comienzo de la Era Neoproterozoica). Algunas características morfológicas, bioquímicas y genéticas se comparten con otros organismos, mientras que otras son exclusivas de los hongos, separándolos claramente de los otros reinos:
Funciones compartidas:
- Con otros eucariotas: las células fúngicas contienen núcleos unidos a la membrana con cromosomas que contienen ADN con regiones no codificantes llamadas regiones de codificación intrónicas y llamadas exones. Los hongos tienen orgánulos citoplasmáticos unidos a la membrana tales como mitocondrias, membranas que contienen esteroles y ribosomas del tipo 80S. Tienen un rango característico de carbohidratos solubles y compuestos de almacenamiento, incluidos alcoholes de azúcar (por ejemplo, manitol), disacáridos (por ejemplo, trehalosa) y polisacáridos (por ejemplo, glucógeno, que también se encuentra en animales).
- Con animales: los hongos carecen de cloroplastos y son organismos heterotróficos, por lo que requieren compuestos orgánicos preformados como fuentes de energía.
- Con plantas: los hongos tienen una pared celular y vacuolas. Se reproducen por medios sexuales y asexuales, y como los grupos de plantas basales (como helechos y musgos) producen esporas. Al igual que los musgos y las algas, los hongos generalmente tienen núcleos haploides.
- Con euglenoides y bacterias: los hongos superiores, los euglenoides y algunas bacterias producen el aminoácido L- lisina en pasos específicos de biosíntesis, denominado vía α-aminoadipato.
- Las células de la mayoría de los hongos crecen como estructuras tubulares, alargadas y filamentosas llamadas hifas, que pueden contener múltiples núcleos y extenderse creciendo en sus puntas. Cada punta contiene un conjunto de vesículas agregadas, estructuras celulares que consisten en proteínas, lípidos y otras moléculas orgánicas, llamadas Spitzenkörper. Tanto los hongos como los oomicetos crecen como células de hifas filamentosas. Por el contrario, organismos similares, como las algas verdes filamentosas, crecen por división celular repetida dentro de una cadena de células. También hay hongos unicelulares (levaduras) que no forman hifas, y algunos hongos tienen formas de hifas y levaduras.
- En común con algunas especies de plantas y animales, más de 70 especies de hongos muestran bioluminiscencia.
Características unicas:
- Algunas especies crecen como levaduras unicelulares que se reproducen por gemación o fisión binaria. Los hongos dimórficos pueden cambiar entre una fase de levadura y una fase de hifas en respuesta a las condiciones ambientales.
- La pared de la célula fúngica está compuesta de glucanos y quitina; mientras que los glucanos también se encuentran en las plantas y la quitina en el exoesqueleto de los artrópodos, los hongos son los únicos organismos que combinan estas dos moléculas estructurales en su pared celular. A diferencia de las plantas y oomicetos, las paredes de las células fúngicas no contienen celulosa.
La mayoría de los hongos carecen de un sistema eficiente para el transporte a larga distancia de agua y nutrientes, como el xilema y el floema en muchas plantas. Para superar esta limitación, algunos hongos, como Armillaria, forman rizomorfos, que se asemejan y realizan funciones similares a las raíces de las plantas. Como eucariotas, los hongos poseen una ruta biosintética para producir terpenos que usan ácido mevalónico y pirofosfato como bloques de construcción química. Los plantas y algunos otros organismos tienen una ruta adicional de biosíntesis de terpenos en sus cloroplastos, una estructura que los hongos y los animales no tienen. metabolitos que son similares o idénticos en estructura a aquellos hechos por las plantas. Muchas de las enzimas vegetales y fúngicas que hacen que estos compuestos difieran entre sí en secuencia y otras características, lo que indica orígenes separados y la evolución convergente de estas enzimas en los hongos y las plantas.
Diversidad
Los hongos tienen una distribución mundial y crecen en una amplia gama de hábitats, incluidos ambientes extremos como desiertos o áreas con altas concentraciones de sal o radiación ionizante, así como en sedimentos de aguas profundas. Algunos pueden sobrevivir a la intensa radiación ultravioleta y cósmica encontrada durante el viaje espacial. La mayoría crecen en ambientes terrestres, aunque varias especies viven parcial o exclusivamente en hábitats acuáticos, como el hongo quítrido Batrachochytrium dendrobatidis , un parásito responsable de la disminución mundial de las poblaciones de anfibios. Este organismo pasa parte de su ciclo de vida como una zoospora móvil, lo que le permite impulsarse a sí mismo a través del agua y entrar en su anfibio. Otros ejemplos de hongos acuáticos incluyen aquellos que viven en áreas hidrotermales del océano.
Alrededor de 120,000 especies de hongos han sido descritas por taxonomistas, pero la biodiversidad global del reino de los hongos no se comprende completamente. Un estimado de 2017 sugiere que puede haber entre 2,2 y 3,8 millones de especies. En micología, las especies se han distinguido históricamente por una variedad de métodos y conceptos. La clasificación basada en características morfológicas, como el tamaño y la forma de las esporas o estructuras de fructificación, ha dominado tradicionalmente la taxonomía fúngica. Las especies también pueden distinguirse por sus características bioquímicas y fisiológicas, como su capacidad para metabolizar ciertos compuestos bioquímicos o su reacción a las pruebas químicas. El concepto de especie biológica discrimina a las especies en función de su capacidad para aparearse. La aplicación de herramientas moleculares, como la secuenciación de ADN y el análisis filogenético,
Micología
La micología es la rama de la biología relacionada con el estudio sistemático de los hongos, incluidas sus propiedades genéticas y bioquímicas, su taxonomía y su uso para los humanos como fuente de medicamentos, alimentos y sustancias psicotrópicas consumidas con fines religiosos, así como sus peligros. , como envenenamiento o infección. El campo de la fitopatología, el estudio de enfermedades de las plantas, está estrechamente relacionado porque muchos patógenos de plantas son hongos.
El uso de hongos por humanos data de la prehistoria; Ötzi the Iceman, una momia bien conservada de un hombre neolítico de 5.300 años hallado congelado en los Alpes austríacos, portaba dos especies de hongos polypore que podrían haber sido utilizados como yesca ( Fomes fomentarius ), o con fines medicinales ( Piptoporus betulinus) ) Los pueblos antiguos han utilizado los hongos como fuentes alimenticias, a menudo sin saberlo, durante milenios, en la preparación de pan fermentado y jugos fermentados. Algunos de los registros escritos más antiguos contienen referencias a la destrucción de cultivos que probablemente fueron causados por hongos patógenos.
Historia
La micología es una ciencia relativamente nueva que se volvió sistemática después del desarrollo del microscopio en el siglo XVII. Aunque las esporas fúngicas fueron observadas por primera vez por Giambattista della Porta en 1588, se considera que el trabajo seminal en el desarrollo de la micología es la publicación del trabajo de Pier Antonio Micheli, Nova plantarum genera , de 1729 . Micheli no solo observó las esporas sino que también demostró que, en las condiciones adecuadas, se las podía inducir a crecer en la misma especie de hongos de la que se originaron. Extender el uso del sistema binomial de nomenclatura introducido por Carl Linnaeus en su Species plantarum (1753), el holandés Christian Hendrik Persoon (1761-1836) estableció la primera clasificación de los hongos con tal habilidad como para ser considerado un fundador de la micología moderna. Más tarde, Elias Magnus Fries (1794-1878) elaboró aún más la clasificación de los hongos, utilizando el color de las esporas y las características microscópicas, métodos que todavía utilizan los taxonomistas. Otros de los primeros contribuyentes notables a la micología en principios del 20 siglos 17 al 19 e incluyen Miles Joseph Berkeley, Agosto Carl Joseph Corda, Anton de Bary, los hermanos Louis y Charles René Tulasne, Arthur HR Buller, Curtis G. Lloyd, y Pier Andrea Saccardo . El siglo 20 ha visto una modernización de la micología que ha venido de los avances en bioquímica, genética, biología molecular y biotecnología.
Morfología
Estructuras microscópicas
La mayoría de los hongos crecen como hifas, que son estructuras cilíndricas en forma de hilo de 2-10 μm de diámetro y de hasta varios centímetros de longitud. Hyphae crecen en sus puntas (ápices); Las nuevas hifas se forman típicamente por la aparición de nuevas puntas a lo largo de las hifas existentes mediante un proceso llamado ramificación., u ocasionalmente, el crecimiento de las puntas de hifas tenedor, dando lugar a dos hifas de crecimiento paralelo. Las hifas también a veces se fusionan cuando entran en contacto, un proceso llamado fusión de hifas (o anastomosis). Estos procesos de crecimiento conducen al desarrollo de un micelio, una red interconectada de hifas. La hifa puede ser septada o cenocítica. Las hifas septadas se dividen en compartimentos separados por paredes transversales (paredes celulares internas, llamadas septos, que se forman en ángulo recto con la pared celular dando a la hifa su forma), con cada compartimento conteniendo uno o más núcleos; las hifas cenocíticas no están compartimentadas. Los septa tienen poros que permiten el paso del citoplasma, los orgánulos y, a veces, los núcleos; un ejemplo es el tabique de dolipore en hongos del phylum Basidiomycota. Las hifas cenocíticas son, en esencia, supercélulas multinucleadas.
Muchas especies han desarrollado estructuras de hifas especializadas para la absorción de nutrientes de huéspedes vivos; Los ejemplos incluyen haustorios en especies parasitarias de la mayoría de los hongos phyla, y arbuscules de varios hongos micorrízicos, que penetran en las células del huésped para consumir nutrientes.
Aunque los hongos son Opisthokonts, una agrupación de organismos evolutivamente relacionados ampliamente caracterizados por un solo flagelo posterior, todos los filos, excepto los quitridios, han perdido sus flagelos posteriores. Los hongos son inusuales entre los eucariotas por tener una pared celular que, además de glucanos (p. Ej., Β-1,3-glucano) y otros componentes típicos, también contiene el biopolímero quitina.
Estructuras macroscópicas
El micelio fúngico puede hacerse visible a simple vista, por ejemplo, en varias superficies y sustratos, como paredes húmedas y alimentos en mal estado, donde comúnmente se les llama mohos. Los micelios cultivados en medios sólidos de agar en placas de Petri de laboratorio se denominan generalmente colonias. Estas colonias pueden exhibir formas y colores de crecimiento (debido a esporas o pigmentación) que pueden usarse como características de diagnóstico en la identificación de especies o grupos. Algunas colonias de hongos individuales pueden alcanzar dimensiones y edades extraordinarias como en el caso de una colonia clonal de Armillaria solidipes , que se extiende sobre un área de más de 900 ha (3.5 millas cuadradas), con una edad estimada de casi 9,000 años.
El apotecio -una estructura especializada importante en la reproducción sexual en los ascomicetos- es un cuerpo de fruta en forma de copa que a menudo es macroscópico y contiene el himenio, una capa de tejido que contiene las células que contienen esporas. Los cuerpos frutales de los basidiomicetos (basidiocarpos) y algunos ascomicetos a veces pueden crecer muy grandes, y muchos son bien conocidos como hongos.
Crecimiento y fisiología
El crecimiento de hongos como hifas sobre o en sustratos sólidos o como células individuales en ambientes acuáticos está adaptado para la extracción eficiente de nutrientes, debido a que estas formas de crecimiento tienen altas relaciones de área superficial a volumen. Las Hifas están específicamente adaptadas para el crecimiento en superficies sólidas, y para invadir sustratos y tejidos. Pueden ejercer grandes fuerzas mecánicas de penetración; por ejemplo, muchos patógenos de plantas, incluyendo Magnaporthe grisea , forman una estructura llamada apresorio que evolucionó para perforar los tejidos vegetales. La presión generada por el apresorio, dirigida contra la epidermis de la planta, puede superar los 8 megapascales (1.200 psi). El hongo filamentoso Paecilomyces lilacinus utiliza una estructura similar para penetrar en los huevos de los nematodos.
La presión mecánica ejercida por el apresorio se genera a partir de procesos fisiológicos que aumentan la turgencia intracelular al producir osmolitos tales como el glicerol. Adaptaciones como estas se complementan con enzimas hidrolíticas secretadas en el ambiente para digerir moléculas orgánicas grandes, como polisacáridos, proteínas y lípidos, en moléculas más pequeñas que luego pueden ser absorbidas como nutrientes. La gran mayoría de los hongos filamentosos crecen de forma polar (se extienden en una dirección) por elongación en la punta (ápice) de la hifa. Otras formas de crecimiento fúngico incluyen la extensión intercalar (expansión longitudinal de los compartimentos de hifas que están debajo del ápice) como en el caso de algunos hongos endofíticos, o crecimiento por expansión de volumen durante el desarrollo de estípites de hongos y otros órganos grandes.
Los hongos se consideran tradicionalmente heterótrofos, organismos que dependen exclusivamente del carbono fijado por otros organismos para el metabolismo. Los hongos han desarrollado un alto grado de versatilidad metabólica que les permite utilizar una amplia gama de sustratos orgánicos para el crecimiento, incluidos compuestos simples como nitrato, amoníaco, acetato o etanol. En algunas especies, el pigmento melanin puede desempeñar un papel en la extracción de energía de la radiación ionizante, como la radiación gamma. Esta forma de crecimiento "radiotrófico" se ha descrito solo para unas pocas especies, los efectos sobre las tasas de crecimiento son pequeños y los procesos biofísicos y bioquímicos subyacentes no son bien conocidos. Este proceso podría tener similitudes con la fijación de CO
2 a través de la luz visible, pero en su lugar usa radiación ionizante como fuente de energía.
2 a través de la luz visible, pero en su lugar usa radiación ionizante como fuente de energía.
Reproducción
La reproducción fúngica es compleja y refleja las diferencias en los estilos de vida y la composición genética dentro de este diverso reino de organismos. Se estima que un tercio de todos los hongos se reproducen utilizando más de un método de propagación; por ejemplo, la reproducción puede ocurrir en dos etapas bien diferenciadas dentro del ciclo de vida de una especie, el teleomorfo y el anamorfo. Las condiciones ambientales desencadenan estados de desarrollo genéticamente determinados que conducen a la creación de estructuras especializadas para la reproducción sexual o asexual. Estas estructuras ayudan a la reproducción al dispersar eficientemente esporas o propágulos que contienen esporas.
Reproducción asexual
La reproducción asexual ocurre a través de las esporas vegetativas (conidios) o a través de la fragmentación micelial. La fragmentación micelial ocurre cuando un micelio fúngico se separa en pedazos, y cada componente crece en un micelio separado. La fragmentación micelial y las esporas vegetativas mantienen poblaciones clonales adaptadas a un nicho específico y permiten una dispersión más rápida que la reproducción sexual. El "Fungi imperfecti" (hongos que carecen de la etapa perfecta o sexual) o Deuteromycota comprenden todas las especies que carecen de un ciclo sexual observable. Deuteromycota no es un clado taxonómico aceptado, y ahora se entiende simplemente como hongos que carecen de una etapa sexual conocida.
Reproducción sexual
La reproducción sexual con meiosis se ha observado directamente en todos los phyla fúngicos, excepto Glomeromycota (el análisis genético también sugiere meiosis en Glomeromycota). Difiere en muchos aspectos de la reproducción sexual en animales o plantas. También existen diferencias entre los grupos de hongos y se pueden utilizar para discriminar especies por diferencias morfológicas en estructuras sexuales y estrategias reproductivas. Los experimentos de apareamiento entre aislados de hongos pueden identificar especies sobre la base de conceptos de especies biológicas. Las principales agrupaciones fúngicas se han delineado inicialmente en función de la morfología de sus estructuras sexuales y esporas; por ejemplo, las estructuras que contienen esporas, ascos y basidios, pueden usarse en la identificación de ascomicetos y basidiomicetos, respectivamente. Algunas especies pueden permitir el apareamiento solo entre individuos de tipo de apareamiento opuesto, mientras que otros pueden aparearse y reproducirse sexualmente con cualquier otro individuo o sí mismo. Las especies del antiguo sistema de apareamiento se llaman heterotálicas, y de las últimas homotálicas.
La mayoría de los hongos tienen una etapa tanto haploide como diploide en sus ciclos de vida. En los hongos que se reproducen sexualmente, los individuos compatibles pueden combinar fusionando sus hifas en una red interconectada; este proceso, anastomosis, es requerido para el inicio del ciclo sexual. Muchos ascomicetos y basidiomicetos atraviesan una etapa dicariótica, en la cual los núcleos heredados de los dos progenitores no se combinan inmediatamente después de la fusión celular, sino que permanecen separados en las células de la hifa (ver heterokaryosis).
En los ascomicetos, las hifas dicarióticas del himenio (la capa de tejido portadora de esporas) forman un gancho característico en el tabique de las hifas. Durante la división celular, la formación del gancho asegura la distribución adecuada de los núcleos recién divididos en los compartimentos de las hifas apicales y basales. Entonces se forma un ascus ( asci plural ), en el cual ocurre la cariogamia (fusión nuclear). Los asci están incrustados en un ascocarpio o cuerpo fructífero. La cariogamia en el asci es seguida inmediatamente por la meiosis y la producción de ascosporas. Después de la dispersión, las ascosporas pueden germinar y formar un nuevo micelio haploide.
La reproducción sexual en basidiomicetos es similar a la de los ascomicetos. Fusible de hifas haploides compatibles para producir un micelio dicariótico. Sin embargo, la fase dicariótica es más extensa en los basidiomicetos, a menudo también presente en el micelio de crecimiento vegetativo. Una estructura anatómica especializada, llamada conexión de abrazadera, se forma en cada tabique de hifas. Al igual que con el gancho estructuralmente similar en los ascomicetos, la conexión de abrazadera en los basidiomicetos es necesaria para la transferencia controlada de núcleos durante la división celular, para mantener la etapa dicariótica con dos núcleos genéticamente diferentes en cada compartimiento de hifas. Se forma un basidiocarpo en el cual las estructuras tipo bastón conocidas como basidios generan basidiosporas haploides después de la cariogamia y la meiosis. Los basidiocarpos más conocidos son los hongos,
En glomeromicetos (anteriormente zygomycetes), las hifas haploides de dos individuos se fusionan, formando un gametangio, una estructura celular especializada que se convierte en una célula fértil productora de gametos. El gametangium se desarrolla en un zygospore, una espora de paredes gruesas formada por la unión de gametos. Cuando la cigospora germina, se somete a la meiosis, generando nuevas hifas haploides, que luego pueden formar esporangiosporas asexuales. Estas esporangiosporas permiten que el hongo se disperse rápidamente y germine en un nuevo micelio fungoso haploide genéticamente idéntico.
Dispersión de esporas
Tanto las esporas como los esporangiosporas asexuales y sexuales a menudo se dispersan activamente por eyección forzada de sus estructuras reproductivas. Esta eyección asegura la salida de las esporas de las estructuras reproductivas y también viaja a través del aire a largas distancias.
Mecanismos mecánicos y fisiológicos especializados, así como estructuras superficiales de esporas (como hidrofobinas), permiten la eyección eficiente de esporas. Por ejemplo, la estructura de las células portadoras de esporas en algunas especies de ascomicetas es tal que la acumulación de sustancias afecta el volumen celular y el fluido el equilibrio permite la descarga explosiva de esporas en el aire. La descarga forzada de esporas individuales denominadas ballistosporas implica la formación de una pequeña gota de agua (gota de Buller), que al contacto con la espora conduce a su liberación de proyectil con una aceleración inicial de más de 10.000 g; el resultado neto es que la espora es expulsada 0.01-0.02 cm, distancia suficiente para que caiga a través de las branquias o poros hacia el aire. Otros hongos, como los puffballs, dependen de mecanismos alternativos para la liberación de esporas, como fuerzas mecánicas externas . Los hongos del nido de pájaro usan la fuerza de las gotas de agua para liberar las esporas de los cuerpos fructíferos en forma de copa. Otra estrategia se ve en los cuernos de aguijón, un grupo de hongos con colores vivos y olor pútrido que atraen a los insectos para dispersar sus esporas.
Otros procesos sexuales
Además de la reproducción sexual regular con meiosis, ciertos hongos, como los del género Penicillium y Aspergillus , pueden intercambiar material genético a través de procesos parasexuales, iniciados por anastomosis entre hifas y plasmogamia de células fúngicas. La frecuencia y la importancia relativa de los eventos parasexuales no está clara y puede ser menor que otros procesos sexuales. Se sabe que desempeña un papel en la hibridación intraespecífica y es probable que se requiera para la hibridación entre especies, que se ha asociado con eventos importantes en la evolución fúngica.
Evolución
A diferencia de las plantas y los animales, el primer registro fósil de los hongos es escaso. Los factores que probablemente contribuyen a la escasa representación de especies fúngicas entre los fósiles incluyen la naturaleza de los cuerpos fructíferos fúngicos, que son tejidos blandos, carnosos y fácilmente degradables y las dimensiones microscópicas de la mayoría de las estructuras fúngicas, que por lo tanto no son evidentes. Los fósiles fúngicos son difíciles de distinguir de los de otros microbios, y se identifican más fácilmente cuando se parecen a los hongos existentes. A menudo se recuperan de una planta permineralizada o de un huésped animal, estas muestras se estudian típicamente preparando secciones delgadas que se pueden examinar con microscopía óptica o microscopía electrónica de transmisión.
Los primeros fósiles que poseen características típicas de los hongos datan de la era Paleoproterozoica, hace unos 2.400 millones de años (Mamá); estos organismos bentónicos multicelulares tenían estructuras filamentosas capaces de anastomosis. Otros estudios (2009) estiman la llegada de organismos fúngicos a alrededor de 760-1060 Ma sobre la base de comparaciones de la tasa de evolución en grupos estrechamente relacionados. Durante gran parte de la Era Paleozoica (542-251 Ma), los hongos parecen haber sido acuáticos y consistían en organismos similares a los quitridios existentes en tener esporas que llevaban flagelos. La adaptación evolutiva de un estilo de vida acuático a uno terrestre requirió una diversificación de las estrategias ecológicas para obtener nutrientes, incluyendo el parasitismo, el saprobismo y el desarrollo de relaciones mutualistas como la micorriza y la liquenización. Estudios recientes (2009) sugieren que el estado ecológico ancestral de Ascomycota era saprobismo,
Se presume que los hongos colonizaron la tierra durante el Cámbrico (542-488.3 Ma), mucho antes que las plantas terrestres. Las hifas y esporas fosilizadas recuperadas del Ordovícico de Wisconsin (460 Ma) se asemejan a los Glomerales modernos, y existían en un momento en que la flora terrestre consistía probablemente en plantas no vasculares similares a briofitas. Prototaxites, que probablemente fue un hongo o un liquen, habría sido el organismo más alto del Silúrico tardío. Los fósiles fúngicos no se vuelven comunes y no controversiales hasta el Devónico temprano (416-359.2 Ma), cuando ocurren abundantemente en el sílex Rhynie, principalmente como Zygomycota y Chytridiomycota. Casi al mismo tiempo, aproximadamente 400 Ma, el Ascomycota y el Basidiomycota divergieron, y todas las clases modernas de hongos estuvieron presentes en el Carbonífero tardío (Pennsylvanian, 318.1-299 Ma).
Los fósiles parecidos a liquen se han encontrado en la Formación Doushantuo en el sur de China desde 635-551 Ma. Los líquenes formaron un componente de los primeros ecosistemas terrestres, y la edad estimada del liquen fósil terrestre más antiguo es de 400 Ma; esta fecha corresponde a la edad del fósil de esporocarpo conocido más antiguo, una especie de Paleopyrenomycites que seencuentra en el Rhynie Chert. El fósil más antiguo con características microscópicas que se asemejan a los basidiomicetos de hoy en día es Palaeoancistrus , que se encuentra permineralizado con un helecho del Pensilvaniense. Raros en el registro fósil son los Homobasidiomycetes (un taxón más o menos equivalente a las especies de los Agaricomycetes que producen hongos). Dos especímenes preservados de ámbar proporcionan evidencia de que los hongos formadores de hongos más antiguos conocidos (las especies extintas Archaeomarasmius leggetti ) apareció durante el Cretácico superior, 90 Ma.
Algún tiempo después del evento de extinción Pérmico-Triásico (251.4 Ma), se formó un pico fúngico (originalmente se pensó una extraordinaria abundancia de esporas de hongos en los sedimentos), sugiriendo que los hongos eran la forma de vida dominante en este momento, representando casi el 100% de el registro fósil disponible para este período. Sin embargo, la proporción relativa de esporas de hongos en relación con las esporas formadas por especies de algas es difícil de evaluar, el pico no apareció en todo el mundo, y en muchos lugares no cayó en el límite Pérmico-Triásico.
Hace 65 millones de años, inmediatamente después de la extinción Cretácico-Paleógeno que mató a la mayoría de los dinosaurios, hay un aumento dramático en la evidencia de hongos, aparentemente la muerte de la mayoría de las especies de plantas y animales que lleva a una gran proliferación de hongos como "un montón de abono masivo ".
Taxonomía
Aunque comúnmente se incluyen en los currículos de botánica y los libros de texto, los hongos están más estrechamente relacionados con los animales que con las plantas y se colocan con los animales en el grupo monofilético de opisthokonts. Los análisis que utilizan filogenia molecular respaldan un origen monofilético de los hongos. La taxonomía de los hongos se encuentra en un estado de flujo constante, especialmente debido a investigaciones recientes basadas en comparaciones de ADN. Estos análisis filogenéticos actuales a menudo anulan las clasificaciones basadas en métodos más antiguos y, a veces, menos discriminativos, basados en las características morfológicas y los conceptos de especies biológicas obtenidas de los apareamientos experimentales.
No existe un sistema único generalmente aceptado en los niveles taxonómicos superiores y hay cambios de nombres frecuentes en todos los niveles, desde las especies hacia arriba. Se están realizando esfuerzos entre los investigadores para establecer y alentar el uso de una nomenclatura unificada y más consistente. Las especies fúngicas también pueden tener múltiples nombres científicos dependiendo de su ciclo de vida y modo (sexual o asexual) de reproducción. Los sitios web como Index Fungorum y ITIS enumeran los nombres actuales de especies de hongos (con referencias cruzadas a sinónimos más antiguos).
La clasificación de 2007 de Hongos del Reino es el resultado de un esfuerzo de investigación en colaboración a gran escala que involucra a docenas de micólogos y otros científicos que trabajan en la taxonomía de los hongos. Reconoce siete phyla, dos de los cuales -el Ascomycota y el Basidiomycota- están contenidos dentro de una rama que representa el subgénero Dikarya, el grupo más rico y familiar, incluyendo todos los hongos, la mayoría de los hongos patógenos y la mayoría de los hongos patógenos. cerveza, vino y levaduras de pan. El cladograma adjunto describe los principales taxones de hongos y su relación con los organismos opisthokont y unikont, basados en el trabajo de Philippe Silar, "The Mycota: Un tratado exhaustivo sobre los hongos como sistemas experimentales para la investigación básica y aplicada" y Tedersoo et al. 2018. Las longitudes de las ramas no son proporcionales a las distancias evolutivas.
| Zoosporia |
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| Basidiomycota |
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| Ascomycota |
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Grupos taxonómicos
Los phyla principales (a veces llamadas divisiones) de los hongos se han clasificado principalmente sobre la base de las características de sus estructuras sexuales reproductivas. Actualmente, se proponen siete phyla: Microsporidia, Chytridiomycota, Blastocladiomycota, Neocallimastigomycota, Glomeromycota, Ascomycota y Basidiomycota.
El análisis filogenético ha demostrado que los microsporidios, parásitos unicelulares de animales y protistas, son hongos endobióticos bastante recientes y altamente derivados (que viven dentro del tejido de otra especie). Un estudio de 2006 concluye que los Microsporidia son un grupo hermano de los verdaderos hongos; es decir, son el pariente evolutivo más cercano de cada uno. Hibbett y sus colegas sugieren que este análisis no choca con su clasificación de los hongos, y aunque los microsporidios se elevan al estado de filo, se reconoce que se requieren más análisis para aclarar las relaciones evolutivas dentro de este grupo
Los Chytridiomycota son comúnmente conocidos como quitridios. Estos hongos se distribuyen en todo el mundo. Los quitridios y sus parientes cercanos Neocallimigigomicotota y Blastocladiomicota (abajo) son los únicos hongos con motilidad activa que producen zoosporas que son capaces de moverse activamente a través de las fases acuosas con un solo flagelo, lo que hace que los primeros taxonomistas los clasifiquen como protistas. Las filogenias moleculares, inferidas a partir de las secuencias de ARNr en los ribosomas, sugieren que los quitridios son un grupo basal divergente del otro phyla fúngico, que consta de cuatro clados principales con evidencia sugestiva de parafilia o posiblemente polifilosa.
La Blastocladiomycota anteriormente se consideraba un clado taxonómico dentro de la Chytridiomycota. Sin embargo, datos moleculares recientes y características ultraestructurales ubican a Blastocladiomycota como un clado hermano de Zygomycota, Glomeromycota y Dikarya (Ascomycota y Basidiomycota). Los blastocladiomicetos son saprótrofos, se alimentan de materia orgánica en descomposición y son parásitos de todos los grupos eucariotas. A diferencia de sus parientes cercanos, los quitridios, la mayoría de los cuales exhiben meiosis cigótica, los blastocladiomicetes se someten a meiosis esporica.
Los Neocallimastigomycota se colocaron antes en el phylum Chytridomycota. Los miembros de este pequeño phylum son organismos anaeróbicos que viven en el sistema digestivo de mamíferos herbívoros más grandes y en otros ambientes terrestres y acuáticos enriquecidos con celulosa (por ejemplo, vertederos de residuos domésticos). Carecen de mitocondrias pero contienen hidrogenosomas de origen mitocondrial. Al igual que en las crítridas relacionadas, los neocallimastigomicetos forman zoosporas que posteriormente son uniflageladas o poliflageladas.
Los miembros de Glomeromycota forman micorrizas arbusculares, una forma de simbiosis mutualista en la que las hifas fúngicas invaden las células de la raíz de la planta y ambas especies se benefician del mayor suministro de nutrientes resultante. Todas las especies conocidas de Glomeromycota se reproducen asexualmente. La asociación simbiótica entre Glomeromycota y las plantas es antigua, con pruebas que datan de hace 400 millones de años. Anteriormente, parte de los Zygomycota (conocidos comúnmente como moldes 'azúcar' y 'pin'), Glomeromycota se elevaron a estado de filo en 2001 y ahora reemplazan al filo Zygomycota más antiguo. Los hongos que se colocaron en el Zygomycota ahora están siendo reasignados al Glomeromycota , o la subphyla incertae sedis Mucoromycotina, Kickxellomycotina, la Zoopagomycotina y la Entomophthoromycotina.Rhizopus stolonifer ) y especies de Pilobolus , capaces de eyectar esporas a varios metros a través del aire. Géneros médicamente relevantes incluyen Mucor , Rhizomucor y Rhizopus .
Los Ascomycota, comúnmente conocidos como hongos del saco o ascomicetos, constituyen el grupo taxonómico más grande dentro del Eumycota. Estos hongos forman esporas meióticas llamadas ascosporas, que están encerradas en una estructura especial similar a un saco llamada ascus. Este phylum incluye morillas, algunas setas y trufas, levaduras unicelulares (por ejemplo, de los géneros Saccharomyces , Kluyveromyces , Pichia y Candida ), y muchos hongos filamentosos que viven como saprótrofos, parásitos y simbiontes mutualistas (por ejemplo, líquenes). Géneros prominentes e importantes de ascomicetos filamentosos incluyen Aspergillus , Penicillium , Fusarium y Claviceps. Muchas especies de ascomicetos solo han sido observadas en reproducción asexual (llamadas especies anamórficas), pero el análisis de datos moleculares a menudo ha sido capaz de identificar sus teleomorfos más cercanos en el Ascomycota. Debido a que los productos de la meiosis se retienen en el ascus tipo saco, los ascomicetos se han utilizado para dilucidar los principios de la genética y la herencia (por ejemplo, Neurospora crassa ).
Los miembros de Basidiomycota, comúnmente conocidos como los hongos de club o basidiomicetos, producen meiosporas llamadas basidiosporas en tallos tipo bastón llamados basidios. La mayoría de los hongos pertenecen a este grupo, así como a los hongos de herrumbre y carbón, que son los principales patógenos de los granos. Otros basidiomicetos importantes incluyen el patógeno de maíz Ustilago maydis , especies comensales humanas del género Malassezia , y el patógeno humano oportunista, Cryptococcus neoformans .
Organismos similares a hongos
Debido a las similitudes en la morfología y el estilo de vida, los mohos de limo (miccetozoos, plasmodióforos, acáridos, Fonticula y laberintúlidos, ahora en Amoebozoa, Rhizaria, Excavata, Opisthokonta y Stramenopiles, respectivamente), moldes de agua (oomicetos) e hipóquitas (ambos Stramenopiles) fueron anteriormente clasificado en el reino Fungi, en grupos como Mastigomycotina, Gymnomycota y Phycomycetes. Los mohos de limo se estudiaron también como protozoos, lo que condujo a una taxonomía ambiregnal duplicada.
A diferencia de los verdaderos hongos, las paredes celulares de los oomicetos contienen celulosa y carecen de quitina. Hyphochytrids tiene quitina y celulosa. Los mohos de lodo carecen de una pared celular durante la fase de asimilación (excepto los laberíntidos, que tienen una pared de escamas) e ingieren nutrientes por ingestión (fagocitosis, excepto laberíntulos) en lugar de absorción (osmotrofia, como hongos, laberintínidos, oomicetos e hipóquitas). Ni los moldes de agua ni los mohos de limo están estrechamente relacionados con los hongos verdaderos, y, por lo tanto, los taxonomistas ya no los agrupan en el reino Hongos. No obstante, los estudios de los oomicetos y mixomicetos aún se incluyen a menudo en los libros de texto de micología y en la literatura de investigación primaria.
Los Eccrinales y Amoebidiales son protistas opisthokont, que anteriormente se pensaba que eran hongos zigomicetos. Otros grupos ahora en Opisthokonta (p. Ej., Corallochytrium , Ichthyosporea) también se clasificaron en el tiempo dado como hongos. El género Blastocystis , ahora en Stramenopiles, fue originalmente clasificado como una levadura. Ellobiopsis , ahora en Alveolata, fue considerado un quitridio. Las bacterias también se incluyeron en los hongos en algunas clasificaciones, como el grupo Schizomycetes.
El clado de Rozellida, que incluye al "ex-chytrid" Rozella , es un grupo genéticamente dispar conocido principalmente a partir de secuencias de ADN ambiental que es un grupo hermano de hongos. Los miembros del grupo que han sido aislados carecen de la pared celular quitinosa que es característica de los hongos.
Los nucleares, protistas actualmente agrupados en Choanozoa (Opisthokonta), pueden ser el siguiente grupo hermano del clado de eumicetos, y como tal podrían incluirse en un reino fúngico expandido.
Muchos Actinomycetales (Actinobacteria), un grupo con muchas bacterias filamentosas, también se creían durante mucho tiempo como hongos.
Ecología
Aunque a menudo no son visibles, los hongos ocurren en todos los ambientes de la Tierra y juegan un papel muy importante en la mayoría de los ecosistemas. Junto con las bacterias, los hongos son los principales descomponedores en la mayoría de los ecosistemas terrestres (y algunos acuáticos) y, por lo tanto, juegan un papel crítico en los ciclos biogeoquímicos y en muchas redes tróficas. Como descomponedores, juegan un papel esencial en el ciclo de nutrientes, especialmente como saprótropos y simbiontes, degradando la materia orgánica a moléculas inorgánicas, que luego pueden volver a entrar en las rutas metabólicas anabólicas en plantas u otros organismos.
Simbiosis
Muchos hongos tienen importantes relaciones simbióticas con organismos de la mayoría, si no de todos, de los Reinos. Estas interacciones pueden ser de naturaleza mutualista o antagónica, o en el caso de los hongos comensales no son beneficios aparentes ni perjudican al huésped.
Con plantas
La simbiosis micorrízica entre plantas y hongos es una de las asociaciones planta-hongo más conocidas y es de gran importancia para el crecimiento y la persistencia de las plantas en muchos ecosistemas; más del 90% de todas las especies de plantas participan en relaciones micorrízicas con hongos y dependen de esta relación para sobrevivir.
La simbiosis micorrízica es antigua, data de hace al menos 400 millones de años. A menudo aumenta la absorción de compuestos inorgánicos de la planta, como nitrato y fosfato de suelos que tienen bajas concentraciones de estos nutrientes clave de las plantas. Los socios fúngicos también pueden mediar la transferencia de carbohidratos y otros nutrientes de planta a planta. Dichas comunidades de micorrizas se llaman "redes de micorrizas comunes". Un caso especial de micorrizas es la mico-heterotrofia, por la cual la planta parasita el hongo, obteniendo todos sus nutrientes de su simbionte fúngico. Algunas especies de hongos habitan los tejidos dentro de las raíces, tallos y hojas, en cuyo caso se llaman endofitos. Similar a la micorriza, la colonización endofítica por hongos puede beneficiar a ambos simbiontes; por ejemplo,
Con algas y cianobacterias
Los líquenes son una relación simbiótica entre hongos y algas fotosintéticas o cianobacterias. La pareja fotosintética en la relación se conoce en la terminología de líquenes como un "fotobionte". La parte fúngica de la relación se compone principalmente de varias especies de ascomicetos y algunos basidiomicetos. Los líquenes se producen en todos los ecosistemas en todos los continentes, juegan un papel clave en la formación del suelo y el inicio de la sucesión biológica, y son prominentes en algunos entornos extremos, incluidas las regiones desérticas polares, alpinas y semiáridas. Pueden crecer en superficies inhóspitas, como suelo desnudo, rocas, corteza de árbol, madera, conchas, percebes y hojas. Al igual que en las micorrizas, el fotobionte proporciona azúcares y otros carbohidratos a través de la fotosíntesis del hongo, mientras que el hongo proporciona minerales y agua al fotobionte. Las funciones de ambos organismos simbióticos están tan estrechamente entrelazadas que funcionan casi como un único organismo; en la mayoría de los casos, el organismo resultante difiere mucho de los componentes individuales. La liquenización es un modo común de nutrición para los hongos; alrededor del 20% de los hongos, entre 17.500 y 20.000 especies descritas, son liquenizados. Las características comunes a la mayoría de los líquenes incluyen la obtención de carbono orgánico mediante fotosíntesis, crecimiento lento, tamaño pequeño, larga vida, estructuras reproductivas vegetativas duraderas (estacionales), nutrición mineral obtenida en gran parte de fuentes en el aire y mayor tolerancia a la desecación que la mayoría de otros organismos fotosintéticos en el mismo hábitat en la mayoría de los casos, el organismo resultante difiere mucho de los componentes individuales. La liquenización es un modo común de nutrición para los hongos; alrededor del 20% de los hongos, entre 17.500 y 20.000 especies descritas, son liquenizados. Las características comunes a la mayoría de los líquenes incluyen la obtención de carbono orgánico mediante fotosíntesis, crecimiento lento, tamaño pequeño, larga vida, estructuras reproductivas vegetativas duraderas (estacionales), nutrición mineral obtenida en gran parte de fuentes en el aire y mayor tolerancia a la desecación que la mayoría de otros organismos fotosintéticos en el mismo hábitat en la mayoría de los casos, el organismo resultante difiere mucho de los componentes individuales. La liquenización es un modo común de nutrición para los hongos; alrededor del 20% de los hongos, entre 17.500 y 20.000 especies descritas, son liquenizados. Las características comunes a la mayoría de los líquenes incluyen la obtención de carbono orgánico mediante fotosíntesis, crecimiento lento, tamaño pequeño, larga vida, estructuras reproductivas vegetativas duraderas (estacionales), nutrición mineral obtenida en gran parte de fuentes en el aire y mayor tolerancia a la desecación que la mayoría de otros organismos fotosintéticos en el mismo hábitat
Con insectos
Muchos insectos también se involucran en relaciones de mutualismo con hongos. Varios grupos de hormigas cultivan hongos en el orden Agaricales como su principal fuente de alimento, mientras que los escarabajos ambrosia cultivan varias especies de hongos en la corteza de los árboles que infestan. Del mismo modo, las hembras de varias especies de avispas de madera (género Sirex ) inyectan sus huevos junto con esporas del hongo de la pudrición de la madera Amylostereum areolatum en la albura de los pinos; el crecimiento del hongo proporciona condiciones nutricionales ideales para el desarrollo de las larvas de avispa. Al menos una especie de abeja sin aguijón tiene una relación con un hongo del género Monascus, donde las larvas consumen y dependen de los hongos transferidos de nidos viejos a nuevos. Las termitas en la sabana africana también se sabe que cultivan hongos y levaduras de los géneros Candida y Lachancea habitan en el intestino de una amplia gama de insectos, incluidos neuroptera, escarabajos y cucarachas; no se sabe si estos hongos benefician a sus anfitriones. Los hongos encarnados en la madera muerta son esenciales para los insectos xilófagos (p. Ej., Escarabajos perforadores de la madera). Entregan los nutrientes que necesitan los xilófagos a la madera muerta nutricionalmente escasa. Gracias a este enriquecimiento nutricional, las larvas del insecto woodboring pueden crecer y desarrollarse hasta la adultez. Las larvas de muchas familias de moscas funguicidas, en particular las de la superfamilia Sciadeida, como los Mycetophilidae y algunos Keroplatidae, se alimentan de cuerpos fructíferos de hongos y micorrizas estériles.
Como patógenos y parásitos
Muchos hongos son parásitos de plantas, animales (incluidos los humanos) y otros hongos. Los patógenos graves de muchas plantas cultivadas que causan grandes daños y pérdidas a la agricultura y la silvicultura incluyen el hongo de la explosión del arroz Magnaporthe oryzae , patógenos de los árboles como Ophiostoma ulmi y Ophiostoma novo-ulmi causantes de la enfermedad del olmo holandés y Cryphonectria parasitica responsable del tizón de castaño y patógenos de plantas en los géneros Fusarium , Ustilago , Alternaria y Cochliobolus . Algunos hongos carnívoros, como Paecilomyces lilacinus, son depredadores de nematodos, que capturan utilizando una serie de estructuras especializadas, como anillos de constricción o redes adhesivas. Muchos hongos que son patógenos de las plantas, como Magnaporthe oryzae , pueden pasar de ser biotróficos (parásitos de las plantas vivas) a ser necrótrofos (se alimentan de los tejidos muertos de las plantas que han matado).
Algunos hongos pueden causar enfermedades graves en humanos, muchas de las cuales pueden ser fatales si no se tratan. Estos incluyen aspergilosis, candidiasis, coccidioidomicosis, criptococosis, histoplasmosis, micetomas y paracoccidioidomicosis. Además, las personas con inmunodeficiencias son particularmente susceptibles a la enfermedad por géneros tales como Aspergillus , Candida , Cryptoccocus , Histoplasma y Pneumocystis . Otros hongos pueden atacar los ojos, las uñas, el cabello y especialmente la piel, los denominados hongos dermatofíticos y queratinofílicos, y causar infecciones locales, como el pie de atleta anular. Las esporas de hongos también son causa de alergias y los hongos de diferentes grupos taxonómicos pueden provocar reacciones alérgicas.
Como objetivos de micoparásitos
Los organismos que parasitan a los hongos se conocen como organismos micoparasitarios. Ciertas especies del género Pythium , que son oomicetos, tienen potencial como agentes de control biológico contra ciertos hongos. Los hongos también pueden actuar como micoparásitos o antagonistas de otros hongos, como Hypomyces chrysospermus , que crece en los hongos bolet.
Los hongos pueden convertirse en el blanco de la infección por mycoviruses.
Micotoxinas
![(6aR, 9R) -N - ((2R, 5S, 10aS, 10bS) -5-bencil-10b-hidroxi-2-metil-3,6-dioxooctahidro-2H-oxazolo [3,2-a] pirrolo [2 , 1-c] pirazin-2-il) -7-metil-4,6,6a, 7,8,9-hexahidroindolo [4,3-fg] quinolin-9-carboxamida](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/94/Ergotamine3.png/220px-Ergotamine3.png)
Muchos hongos producen compuestos biológicamente activos, muchos de los cuales son tóxicos para animales o plantas y, por lo tanto, se llaman micotoxinas. De particular relevancia para los humanos son las micotoxinas producidas por hongos que causan la descomposición de alimentos y hongos venenosos (ver arriba). Particularmente infames son las amatoxinas letales en algunos hongos Amanita y alcaloides ergot, que tienen una larga historia de causar serias epidemias de ergotismo (Fuego de San Antonio) en personas que consumen centeno o cereales relacionados contaminados con esclerocios del hongo del cornezuelo, Claviceps purpurea . Otras micotoxinas notables incluyen las aflatoxinas, que son toxinas hepáticas insidiosas y metabolitos altamente cancerígenos producidos por ciertos Aspergillus. especies que a menudo crecen en o sobre granos y nueces consumidos por humanos, ocratoxinas, patulina y tricotecenos (p. ej., micotoxinas T-2) y fumonisinas, que tienen un impacto significativo en el suministro de alimentos humanos o ganado de animales.
Las micotoxinas son metabolitos secundarios (o productos naturales), y la investigación ha establecido la existencia de vías bioquímicas con el único fin de producir micotoxinas y otros productos naturales en los hongos. Las micotoxinas pueden proporcionar beneficios de acondicionamiento físico en términos de adaptación fisiológica, competencia con otros microbios y hongos y protección contra el consumo (fungivory). Muchos metabolitos secundarios de hongos (o derivados) se usan médicamente, como se describe en Uso humano a continuación.
Mecanismos patógenos
Ustilago maydis es un hongo patógeno que causa la enfermedad del carbón en el maíz y el teosinte. Las plantas han desarrollado sistemas de defensa eficientes contra microbios patógenos como U. maydis . Una reacción de defensa rápida después del ataque de un patógeno es la explosión oxidativa en la que la planta produce especies reactivas de oxígeno en el sitio de la invasión intentada. U. maydis puede responder al estallido oxidativo con una respuesta de estrés oxidativo, regulada por el gen YAP1 . La respuesta protege a U. maydis de la defensa del huésped, y es necesaria para la virulencia del patógeno. Además, U. maydis tiene un sistema de reparación de ADN recombinado bien establecido que actúa durante la mitosis y la meiosis. El sistema puede ayudar al patógeno a sobrevivir al daño del ADN que surge de la respuesta defensiva oxidativa de la planta hospedera a la infección.
Cryptococcus neoformans es una levadura encapsulada que puede vivir tanto en plantas como en animales. C. neoformans generalmente infecta los pulmones, donde es fagocitado por los macrófagos alveolares . Algunos C. neoformans pueden sobrevivir dentro de los macrófagos, lo que parece ser la base de latencia, enfermedad diseminada y resistencia a los agentes antifúngicos. Un mecanismo por el cual C. neoformans sobrevive al entorno de macrófagos hostiles es mediante la regulación positiva de la expresión de genes implicados en la respuesta al estrés oxidativo. Otro mecanismo implica meiosis. La mayoría de C. neoformans están apareándose "escriba a". Los filamentos de "tipo a" de apareamiento normalmente tienen núcleos haploides, pero pueden volverse diploides (quizás por endoduplicación o por fusión nuclear estimulada) para formar blastosporas. Los núcleos diploides de las blastosporas pueden sufrir meiosis, incluida la recombinación, para formar basidiosporas haploides que pueden dispersarse. Este proceso se conoce como fructificación monokaryotic. este proceso requiere un gen llamado DMC1 , que es un homólogo conservado de los genes recA en bacterias y RAD51 en eucariotas, que media el emparejamiento homólogo de cromosomas durante la meiosis y la reparación de roturas de doble cadena de ADN. Por lo tanto, C. neoformans puede experimentar una meiosis, fructificación monokaryotic, que promueve la reparación de recombinación en el entorno oxidativo, dañino para el ADN del macrófago huésped, y la capacidad de reparación puede contribuir a su virulencia.
Uso humano
El uso humano de hongos para la preparación o conservación de alimentos y otros fines es extenso y tiene una larga historia. El cultivo de hongos y la recolección de setas son grandes industrias en muchos países. El estudio de los usos históricos y el impacto sociológico de los hongos se conoce como etnomicología. Debido a la capacidad de este grupo para producir una enorme variedad de productos naturales con actividades antimicrobianas u otras actividades biológicas, muchas especies se han usado o se están desarrollando para la producción industrial de antibióticos, vitaminas y medicamentos contra el cáncer y para reducir el colesterol. Más recientemente, se han desarrollado métodos para la ingeniería genética de hongos, lo que permite la ingeniería metabólica de especies fúngicas. Por ejemplo,
Usos terapéuticos
Quimioterapia moderna
Muchas especies producen metabolitos que son las principales fuentes de fármacos farmacológicamente activos. Particularmente importantes son los antibióticos, incluidas las penicilinas, un grupo estructuralmente relacionado de antibióticos β-lactámicos que se sintetizan a partir de péptidos pequeños. Aunque las penicilinas de origen natural como la penicilina G (producida por Penicillium chrysogenum)) tienen un espectro relativamente estrecho de actividad biológica, se puede producir una amplia gama de otras penicilinas por modificación química de las penicilinas naturales. Las penicilinas modernas son compuestos semisintéticos, obtenidos inicialmente de cultivos de fermentación, pero luego se alteran estructuralmente por propiedades deseables específicas. Otros antibióticos producidos por hongos incluyen: ciclosporina, comúnmente utilizada como inmunosupresor durante la cirugía de trasplante; y ácido fusídico, utilizado para ayudar a controlar la infección por Staphylococcus aureus resistente a la meticilina bacterias. El uso generalizado de antibióticos para el tratamiento de enfermedades bacterianas, como la tuberculosis, la sífilis, la lepra y otros, comenzó a principios del siglo XX y continúa hasta la fecha. En la naturaleza, los antibióticos de origen fúngico o bacteriano parecen jugar un doble papel: en altas concentraciones actúan como defensa química contra la competencia con otros microorganismos en ambientes ricos en especies, como la rizosfera, y en bajas concentraciones como moléculas que detectan quórum para señalización intra o interespecies. Otros medicamentos producidos por hongos incluyen griseofulvina aislada de Penicillium griseofulvum , usada para tratar infecciones fúngicas, y estatinas (inhibidores de HMG-CoA reductasa), que se usan para inhibir la síntesis de colesterol. Ejemplos de estatinas encontradas en hongos incluyen mevastatina de Penicillium citrinum y lovastatina de Aspergillus terreus y la seta de ostra. Los hongos producen compuestos que inhiben los virus y las células cancerosas. Los metabolitos específicos, como los antibióticos polisacáridos-K, ergotamina y β-lactámicos, se usan de forma rutinaria en la medicina clínica. El hongo shiitake es una fuente de lentinan, un medicamento clínico aprobado para su uso en tratamientos contra el cáncer en varios países, incluido Japón. En Europa y Japón, el polisacárido K (marca comercial Krestin), un químico derivado de Trametes versicolor , es un adyuvante aprobado para la terapia contra el cáncer.
Medicina tradicional y popular
Ciertos hongos disfrutan del uso como terapéutica en medicinas populares, como la medicina tradicional china. Setas medicinales notables con una historia de uso bien documentada incluyen Agaricus subrufescens , Ganoderma lucidum y Ophiocordyceps sinensis .
Alimentos cultivados
La levadura de panadería o Saccharomyces cerevisiae , un hongo unicelular, se usa para hacer pan y otros productos a base de trigo, como la pizzadough y las albóndigas. Las especies de levadura del género Saccharomyces también se usan para producir bebidas alcohólicas a través de la fermentación. El moho shoyu koji ( Aspergillus oryzae ) es un ingrediente esencial en la preparación de Shoyu (salsa de soja) y sake, y la preparación de miso, mientras que las especies de Rhizopus se usan para preparar el tempeh. Varios de estos hongos son especies domesticadas que fueron criadas o seleccionadas de acuerdo con su capacidad para fermentar alimentos sin producir micotoxinas dañinas (ver a continuación), que son producidas por Aspergilli muy estrechamente relacionado . Quorn, un sustituto de la carne, está hecho de Fusarium venenatum .
En la comida
Los hongos comestibles incluyen hongos cosechados en la naturaleza y recolectados en el medio silvestre. Agaricus bisporus , que se vende como champiñón cuando es pequeño o hongos portobello cuando es más grande, es la especie más cultivada en occidente, y se usa en ensaladas, sopas y muchos otros platos. Muchos hongos asiáticos se cultivan comercialmente y han aumentado en popularidad en Occidente. A menudo están disponibles frescos en supermercados y mercados, incluidos los hongos de paja ( Volvariella volvacea ), hongos ostra ( Pleurotus ostreatus ), shiitakes ( Lentinula edodes ) y enokitake ( Flammulina spp.).
Muchas otras especies de hongos se cosechan en la naturaleza para consumo personal o venta comercial. Las setas de leche, las morillas, los níscalos, las trufas, las trompetas negras y los hongos porcini ( Boletus edulis ) (también conocidos como boletes reales) exigen un alto precio en el mercado. A menudo se usan en platos gourmet.
Ciertos tipos de quesos requieren la inoculación de cuajadas de leche con especies de hongos que confieren un sabor y textura únicos al queso. Los ejemplos incluyen el color azul en quesos como Stilton o Roquefort, que se obtienen mediante la inoculación con Penicillium roqueforti . Los moldes utilizados en la producción de queso no son tóxicos y, por lo tanto, son seguros para el consumo humano; sin embargo, las micotoxinas (p. ej., aflatoxinas, roquefortina C, patulina u otras) pueden acumularse debido al crecimiento de otros hongos durante la maduración o el almacenamiento del queso.
Hongos venenosos
Muchas especies de hongos son venenosas para los humanos, con toxicidades que van desde leves problemas digestivos o reacciones alérgicas, así como alucinaciones hasta fallas orgánicas severas y la muerte. Los géneros con hongos que contienen toxinas mortales incluyen Conocybe , Galerina , Lepiota y, la más infame, Amanita . El último género incluye el ángel destructor (A. virosa) y el límite de mortalidad (A. phalloides) , la causa más común de envenenamiento por hongos mortales. La colmenilla falsa ( Gyromitra esculenta ) a veces se considera un manjar cuando se cocina, pero puede ser altamente tóxica cuando se come cruda. Tricholoma equestre fue considerado comestible hasta que estuvo implicado en intoxicaciones graves que causan rabdomiolisis. Los hongos agáricos de mosca ( Amanita muscaria) también causan envenenamientos ocasionales no fatales, principalmente como resultado de la ingestión por sus propiedades alucinógenas. Históricamente, la mosca agárico fue utilizada por diferentes pueblos en Europa y Asia y su uso actual para fines religiosos o chamánicos se informa en algunos grupos étnicos, como la gente de Koryak en el noreste de Siberia.
Como es difícil identificar con precisión un hongo seguro sin la capacitación y el conocimiento adecuados, a menudo se aconseja suponer que un hongo silvestre es venenoso y no consumirlo.
Control de plagas
En la agricultura, los hongos pueden ser útiles si compiten activamente por nutrientes y espacio con microorganismos patógenos como bacterias u otros hongos a través del principio de exclusión competitiva, o si son parásitos de estos patógenos. Por ejemplo, ciertas especies pueden usarse para eliminar o suprimir el crecimiento de patógenos de plantas dañinos, como insectos, ácaros, malas hierbas, nematodos y otros hongos que causan enfermedades de plantas de cultivo importantes. Esto ha generado un gran interés en aplicaciones prácticas que usan estos hongos en el control biológico de estas plagas agrícolas. Los hongos entomopatógenos se pueden usar como bioplaguicidas, ya que matan activamente a los insectos. Los ejemplos que se han usado como insecticidas biológicos son Beauveria bassiana , Metarhizium spp, Hirsutella spp, Paecilomyces ( Isaria ) spp. y Lecanicillium lecanii . Los hongos endófitos de hierbas del género Neotyphodium , como N. coenophialum , producen alcaloides que son tóxicos para una variedad de herbívoros invertebrados y vertebrados. Estos alcaloides protegen a las plantas herbáceas de la herbivoría, pero varios alcaloides endófitos pueden envenenar a los animales que pastan, como el ganado y las ovejas. La infección de cultivares de pasto o pastos forrajeros con endofitos de Neotyphodium es un enfoque que se utiliza en programas de mejoramiento de pastos; las cepas fúngicas se seleccionan para producir solo alcaloides que aumentan la resistencia a los herbívoros, como los insectos, sin ser tóxicos para el ganado.
Biorremediación
Ciertos hongos, en particular los hongos "podredumbre blanca", pueden degradar insecticidas, herbicidas, pentaclorofenol, creosota, alquitrán de hulla y combustibles pesados y convertirlos en dióxido de carbono, agua y elementos básicos. Se ha demostrado que los hongos biomineralizan los óxidos de uranio, sugiriendo que pueden tener aplicación en la biorremediación de sitios contaminados radiactivamente.
Organismos modelo
Varios descubrimientos fundamentales en biología fueron realizados por investigadores que utilizaron hongos como organismos modelo, es decir, hongos que crecen y se reproducen sexualmente rápidamente en el laboratorio. Por ejemplo, la hipótesis del gen uno fue formulada por científicos que usaban el molde pan Neurospora crassa para probar sus teorías bioquímicas. Otros hongos modelo importantes son Aspergillus nidulans y las levaduras Saccharomyces cerevisiae y Schizosaccharomyces pombe, cada uno de los cuales tiene un largo historial de uso para investigar cuestiones relacionadas con la biología y la genética de las células eucariotas, como la regulación del ciclo celular, la estructura de la cromatina y la regulación genética. Recientemente han surgido otros modelos fúngicos que abordan cuestiones biológicas específicas relevantes para la medicina, la patología de las plantas y los usos industriales; Los ejemplos incluyen Candida albicans , un patógeno humano oportunista dimórfico, Magnaporthe grisea , un patógeno de plantas y Pichia pastoris , una levadura ampliamente utilizada para la producción de proteínas eucarióticas.
Otros
Los hongos se usan ampliamente para producir productos químicos industriales como ácidos cítrico, glucónico, láctico y málico y enzimas industriales, como las lipasas utilizadas en detergentes biológicos, las celulas usadas en la fabricación de etanol celulósico y los jeans lavados a la piedra, y amilasas, invertasas, proteasas y xilanasas. Varias especies, sobre todo las setas de Psilocibina (coloquialmente conocidas como hongos mágicos ), son ingeridas por sus propiedades psicodélicas, tanto recreativas como religiosas.
Obtenido de: https://en.wikipedia.org/wiki/Fungus