Ecología

Definición

Ecología

La ecología aborda la escala completa de la vida, desde pequeñas bacterias hasta procesos que abarcan todo el planeta. Los ecologistas estudian muchas relaciones diversas y complejas entre especies, como la depredación y la polinización. La diversidad de la vida está organizada en diferentes hábitats, desde ecosistemas terrestres (medios) hasta acuáticos.

Ecología  (del griego:  οἶκος, "casa" o "ambiente"; -λογία, "estudio de") es la rama de la biología que estudia las interacciones entre los organismos y su entorno. Los objetos de estudio incluyen interacciones de organismos entre sí y con componentes abióticos de su entorno. Los temas de interés incluyen la biodiversidad, la distribución, la biomasa y las poblaciones de organismos, así como la cooperación y la competencia dentro y entre las especies. Los ecosistemas son sistemas de organismos que interactúan dinámicamente, las comunidades que componen y los componentes no vivos de su entorno. Los procesos de los ecosistemas, como la producción primaria, la pedogénesis, el ciclo de nutrientes y la construcción de nichos, regulan el flujo de energía y materia a través de un entorno. Estos procesos están sustentados por organismos con rasgos específicos del ciclo de vida.

La ecología no es sinónimo de ecologismo, historia natural o ciencia ambiental. Se superpone con las ciencias estrechamente relacionadas de biología evolutiva, genética y etología. Un enfoque importante para los ecologistas es mejorar la comprensión de cómo la biodiversidad afecta la función ecológica. Los ecologistas buscan explicar:

• Procesos de vida, interacciones y adaptaciones
• El movimiento de materiales y energía a través de comunidades vivas
• El desarrollo sucesional de los ecosistemas
• La abundancia y distribución de organismos y biodiversidad en el contexto del medio ambiente.

La ecología tiene aplicaciones prácticas en biología de la conservación, gestión de humedales, gestión de recursos naturales (agroecología, agricultura, silvicultura, agroforestería, pesca), planificación urbana (ecología urbana), salud comunitaria, economía, ciencia básica y aplicada e interacción social humana (ecología humana ) Por ejemplo, los  Círculos de Sostenibilidad enfoque trata la ecología como algo más que el medio ambiente 'allá afuera'. No se trata como algo separado de los humanos. Los organismos (incluidos los humanos) y los recursos componen los ecosistemas que, a su vez, mantienen mecanismos de retroalimentación biofísica que moderan los procesos que actúan sobre los componentes vivos (bióticos) y no vivos (abióticos) del planeta. Los ecosistemas sostienen funciones de soporte vital y producen capital natural como producción de biomasa (alimentos, combustible, fibra y medicinas), regulación del clima, ciclos biogeoquímicos globales, filtración de agua, formación de suelos, control de la erosión, protección contra inundaciones y muchas otras características naturales de valor científico, histórico, económico o intrínseco.

La palabra "ecología" ("Ökologie") fue acuñada en 1866 por el científico alemán Ernst Haeckel. El pensamiento ecológico se deriva de las corrientes establecidas en la filosofía, particularmente de la ética y la política. Los filósofos griegos antiguos como Hipócrates y Aristóteles sentó las bases de la ecología en sus estudios sobre la historia natural. La ecología moderna se convirtió en una ciencia mucho más rigurosa a finales del siglo XIX. Los conceptos evolutivos relacionados con la adaptación y la selección natural se convirtieron en las piedras angulares de la teoría ecológica moderna.

Niveles, alcance y escala de organización

El alcance de la ecología contiene una amplia gama de niveles interactivos de organización que abarcan fenómenos de escala micro (por ejemplo, células) a escala planetaria (por ejemplo, la biosfera). Los ecosistemas, por ejemplo, contienen recursos abióticos y formas de vida interactuantes (es decir, organismos individuales que se agregan en poblaciones que se agregan en comunidades ecológicas distintas). Los ecosistemas son dinámicos, no siempre siguen un camino de sucesión lineal, pero siempre están cambiando, a veces rápidamente y otras tan lentamente que puede tomar miles de años para que los procesos ecológicos den lugar a ciertas etapas de sucesión de un bosque. El área de un ecosistema puede variar mucho, de pequeña a grande. Un solo árbol tiene poca importancia para la clasificación de un ecosistema forestal, pero tiene una importancia crítica para los organismos que viven dentro y sobre él. Varias generaciones de una población de áfidos pueden existir a lo largo de la vida de una sola hoja. Cada uno de esos áfidos, a su vez, admite diversas comunidades bacterianas. La naturaleza de las conexiones en las comunidades ecológicas no se puede explicar conociendo los detalles de cada especie aisladamente, porque el patrón emergente no se revela ni se predice hasta que el ecosistema se estudie como un todo integrado. Sin embargo, algunos principios ecológicos exhiben propiedades colectivas donde la suma de los componentes explica las propiedades del conjunto, tales como las tasas de natalidad de una población que es igual a la suma de nacimientos individuales en un período de tiempo designado. La naturaleza de las conexiones en las comunidades ecológicas no se puede explicar conociendo los detalles de cada especie aisladamente, porque el patrón emergente no se revela ni se predice hasta que el ecosistema se estudie como un todo integrado. Sin embargo, algunos principios ecológicos exhiben propiedades colectivas donde la suma de los componentes explica las propiedades del conjunto, tales como las tasas de natalidad de una población que es igual a la suma de nacimientos individuales en un período de tiempo designado. La naturaleza de las conexiones en las comunidades ecológicas no se puede explicar conociendo los detalles de cada especie aisladamente, porque el patrón emergente no se revela ni se predice hasta que el ecosistema se estudie como un todo integrado. Sin embargo, algunos principios ecológicos exhiben propiedades colectivas donde la suma de los componentes explica las propiedades del conjunto, tales como las tasas de natalidad de una población que es igual a la suma de nacimientos individuales en un período de tiempo designado.

Las principales subdisciplinas de la ecología, la ecología de la población (o comunidad) y la ecología de los ecosistemas, exhiben una diferencia no solo de escala, sino también de dos paradigmas contrastantes en el campo. Los primeros se enfocan en la distribución y abundancia de organismos, mientras que el enfoque posterior se centra en los flujos de materiales y energía.

Jerarquía

Los comportamientos del sistema primero deben organizarse en diferentes niveles de organización. Los comportamientos correspondientes a niveles más altos ocurren a tasas bajas. Por el contrario, los niveles organizativos más bajos muestran tasas rápidas. Por ejemplo, las hojas individuales de los árboles responden rápidamente a cambios momentáneos en la intensidad de la luz, la  concentración de CO 2 y similares. El crecimiento del árbol responde más lentamente e integra estos cambios a corto plazo.

O'Neill et al. (1986)

La escala de la dinámica ecológica puede funcionar como un sistema cerrado, como los áfidos que migran en un solo árbol, mientras que al mismo tiempo permanecen abiertos con respecto a las influencias de escala más amplias, como la atmósfera o el clima. Por lo tanto, los ecólogos clasifican los ecosistemas jerárquicamente mediante el análisis de datos recogidos de unidades de escala más finas, como asociaciones de vegetación, clima y tipos de suelo, e integran esta información para identificar patrones emergentes de organización y procesos uniformes que operan de manera local a regional, paisajística y cronológica escamas.

Para estructurar el estudio de la ecología en un marco conceptualmente manejable, el mundo biológico está organizado en una jerarquía anidada, que varía en escala de genes, a células, a tejidos, a órganos, a organismos, a especies, a poblaciones, a comunidades, a ecosistemas, a los biomas, y hasta el nivel de la biosfera. Este marco forma una panarquía y exhibe comportamientos no lineales; esto significa que "el efecto y la causa son desproporcionados, por lo que pequeños cambios en variables críticas, como la cantidad de fijadores de nitrógeno, pueden llevar a cambios desproporcionados, quizás irreversibles, en las propiedades del sistema".

Biodiversidad

La biodiversidad se refiere a la variedad de la vida y sus procesos. Incluye la variedad de organismos vivos, las diferencias genéticas entre ellos, las comunidades y los ecosistemas en los que se producen, y los procesos ecológicos y evolutivos que los mantienen funcionando, pero siempre cambiando y adaptándose.

Noss & Carpenter (1994)

La biodiversidad (una abreviatura de "diversidad biológica") describe la diversidad de la vida desde los genes hasta los ecosistemas y se extiende a todos los niveles de la organización biológica. El término tiene varias interpretaciones, y hay muchas maneras de indexar, medir, caracterizar y representar su organización compleja. La diversidad biológica incluye diversidad de especies, diversidad de ecosistemas y diversidad genética y los científicos están interesados ​​en la forma en que esta diversidad afecta los procesos ecológicos complejos que operan en y entre estos niveles respectivos. La diversidad biológica juega un papel importante en los servicios ecosistémicos que mantienen y mejoran la calidad humana Las prioridades de conservación y las técnicas de gestión requieren diferentes enfoques y consideraciones para abordar el alcance ecológico completo de la biodiversidad. El capital natural que respalda a las poblaciones es fundamental para mantener los servicios ecosistémicos y la migración de especies (por ejemplo, las corridas de peces ribereños y el control de insectos aviares) ha sido implicado como un mecanismo por el cual se experimentan esas pérdidas de servicios. La comprensión de la biodiversidad tiene aplicaciones prácticas para los planificadores de la conservación a nivel de especies y ecosistemas, ya que hacen recomendaciones de gestión a las empresas consultoras, los gobiernos y la industria.

Habitat

Biodiversidad de un arrecife de coral. Los corales se adaptan y modifican su entorno formando esqueletos de carbonato de calcio. Esto proporciona condiciones de crecimiento para las generaciones futuras y forma un hábitat para muchas otras especies.

Broadbill de cola larga construyendo su nido

El hábitat de una especie describe el entorno sobre el que se sabe que se encuentra una especie y el tipo de comunidad que se forma como resultado. Más específicamente, "los hábitats pueden definirse como regiones del espacio ambiental que se componen de múltiples dimensiones, cada una representando una variable ambiental biótica o abiótica, es decir, cualquier componente o característica del medio ambiente directamente relacionado (por ejemplo, biomasa y calidad del forraje) o indirectamente (por ejemplo, elevación) al uso de un lugar por parte del animal ". Por ejemplo, un hábitat puede ser un entorno acuático o terrestre que se puede categorizar además como un ecosistema montano o alpino. Los cambios de hábitat proporcionan evidencia importante de competencia en la naturaleza donde una población cambia en relación con los hábitats que ocupan la mayoría de los otros individuos de la especie. Por ejemplo,Tropidurus hispidus ) tiene un cuerpo aplanado en relación con las poblaciones principales que viven en sabana abierta. La población que vive en un afloramiento rocoso aislado se esconde en grietas donde su cuerpo aplanado ofrece una ventaja selectiva. Los cambios de hábitat también ocurren en la historia de vida del desarrollo de los anfibios y en los insectos que pasan de hábitats acuáticos a terrestres. El biotopo y el hábitat a veces se usan indistintamente, pero el primero se aplica al medio ambiente de una comunidad, mientras que el segundo se aplica al medio ambiente de una especie.

Además, algunas especies son ingenieros de ecosistemas, alterando el ambiente dentro de una región localizada. Por ejemplo, los castores administran los niveles de agua construyendo presas que mejoran su hábitat en un paisaje.

Nicho

Los montículos de termitas con diferentes alturas de chimeneas regulan el intercambio de gases, la temperatura y otros parámetros ambientales que son necesarios para mantener la fisiología interna de toda la colonia.

Las definiciones del nicho datan de 1917, pero G. Evelyn Hutchinson hizo avances conceptuales en 1957 al introducir una definición ampliamente adoptada: "el conjunto de condiciones bióticas y abióticas en las que una especie es capaz de persistir y mantener tamaños de población estables". El nicho ecológico es un concepto central en la ecología de los organismos y se subdivide en el   nicho fundamental  y  realizado . El nicho fundamental es el conjunto de condiciones ambientales bajo las cuales una especie es capaz de persistir. El nicho realizado es el conjunto de condiciones ambientales más ecológicas bajo las cuales persiste una especie. El nicho Hutchinsoniano se define más técnicamente como un "hiperespacio euclidiano cuyas  dimensiones  se definen como variables ambientales y cuya el tamaño  es una función del número de valores que pueden asumir los valores ambientales para los cuales un organismo tiene  una aptitud positiva ".

Los patrones biogeográficos y las distribuciones de rango se explican o predicen a través del conocimiento de los rasgos de una especie y los requisitos de nicho. Las especies tienen rasgos funcionales que se adaptan de manera única al nicho ecológico. Un rasgo es una propiedad mensurable, fenotipo o característica de un organismo que puede influir en su supervivencia. Los genes juegan un papel importante en la interacción del desarrollo y la expresión ambiental de los rasgos. Las especies residentes desarrollan rasgos que se ajustan a las presiones de selección de su entorno local. Esto tiende a proporcionarles una ventaja competitiva y desalienta a las especies adaptadas de forma similar a tener un rango geográfico superpuesto. El principio de exclusión competitiva establece que dos especies no pueden coexistir indefinidamente viviendo del mismo recurso limitante; uno siempre superará al otro. Cuando las especies adaptadas de forma similar se superponen geográficamente, una inspección más cercana revela diferencias ecológicas sutiles en su hábitat o en sus necesidades dietéticas. Sin embargo, algunos modelos y estudios empíricos sugieren que las perturbaciones pueden estabilizar la coevolución y la ocupación compartida de nichos de especies similares que habitan en comunidades ricas en especies. El hábitat más el nicho se llama ecotopo, que se define como la gama completa de variables ambientales y biológicas que afectan a una especie entera.

Construcción de nicho

Los organismos están sujetos a presiones ambientales, pero también modifican sus hábitats. La retroalimentación reguladora entre los organismos y su medio ambiente puede afectar las condiciones de local (por ejemplo, un estanque de castor) a escala mundial, con el tiempo, e incluso después de la muerte, tales como descomposición registros o depósitos esqueleto de sílice a partir de organismos marinos. El proceso y el concepto de ingeniería de ecosistemas está relacionado con la construcción de nicho, pero el primero se refiere únicamente a las modificaciones físicas del hábitat mientras que el segundo también considera las implicaciones evolutivas de los cambios físicos en el medio ambiente y la retroalimentación que esto causa en el proceso de selección natural . Los ingenieros de los ecosistemas se definen como: "organismos que modulan directa o indirectamente la disponibilidad de recursos para otras especies, al provocar cambios en el estado físico de materiales bióticos o abióticos".

El concepto de ingeniería del ecosistema ha estimulado una nueva apreciación de la influencia que los organismos tienen en el ecosistema y el proceso evolutivo. El término "construcción de nicho" se usa con mayor frecuencia en referencia a los mecanismos de retroalimentación poco apreciados de la selección natural que imparte fuerzas en el nicho abiótico. Un ejemplo de selección natural a través de la ingeniería del ecosistema ocurre en los nidos de insectos sociales, incluyendo hormigas, abejas, avispas y termitas. Hay una homeostasis u homeorhesis emergente en la estructura del nido que regula, mantiene y defiende la fisiología de toda la colonia. Los montículos de termitas, por ejemplo, mantienen una temperatura interna constante a través del diseño de chimeneas de aire acondicionado. La estructura de los nidos en sí están sujetos a las fuerzas de la selección natural. Además,

Bioma

Los biomas son unidades de organización más grandes que categorizan las regiones de los ecosistemas de la Tierra, principalmente de acuerdo con la estructura y composición de la vegetación. Existen diferentes métodos para definir los límites continentales de biomas dominadas por diferentes tipos funcionales de comunidades vegetativas que tienen una distribución limitada por el clima , precipitación, clima y otras variables ambientales. Los biomas incluyen bosques tropicales, bosques templados de hoja ancha y mixtos, bosques caducifolios templados, taiga, tundra, desierto caluroso y desierto polar. Otros investigadores han categorizado recientemente otros biomas, como los microbiomas humanos y oceánicos. Para un microbio, el cuerpo humano es un hábitat y un paisaje. Los microbiomas fueron descubiertos en gran parte a través de avances en genética molecular, que han revelado una riqueza escondida de diversidad microbiana en el planeta. El microbioma oceánico juega un papel importante en la biogeoquímica ecológica de los océanos del planeta.

Biosfera

La escala más grande de organización ecológica es la biosfera: la suma total de los ecosistemas en el planeta. Las relaciones ecológicas regulan el flujo de energía, nutrientes y clima hasta la escala planetaria. Por ejemplo, la historia dinámica del CO 2  y O 2 de la atmósfera planetaria la composición se ha visto afectada por el flujo biogénico de los gases provenientes de la respiración y la fotosíntesis, con niveles que fluctúan con el tiempo en relación con la ecología y la evolución de las plantas y los animales. La teoría ecológica también se ha utilizado para explicar los fenómenos reguladores autoemergentes a escala planetaria: por ejemplo, la hipótesis de Gaia es un ejemplo de holismo aplicado en la teoría ecológica. La hipótesis de Gaia establece que existe un circuito de retroalimentación emergente generado por el metabolismo de los organismos vivos que mantiene la temperatura central de la Tierra y las condiciones atmosféricas dentro de un rango de tolerancia autorregulante estrecho.

Ecología individual

Comprender los rasgos de los organismos individuales ayuda a explicar los patrones y procesos en otros niveles de organización, incluidas las poblaciones, las comunidades y los ecosistemas. Varias áreas de la ecología de la evolución que se centran en tales rasgos son la teoría de la historia de la vida, la ecofisiología, la teoría metabólica de la ecología y la etología. Los ejemplos de tales características incluyen características del ciclo de vida de un organismo, como la edad hasta la madurez, la duración de la vida o los costos metabólicos de la reproducción. Otros rasgos pueden estar relacionados con la estructura, como las espinas de un cactus o las espinas dorsales de un pez luna azul, o comportamientos como exhibiciones de cortejo o vinculación de pares. Otros rasgos incluyen propiedades emergentes que son el resultado, al menos en parte, de las interacciones con el entorno circundante, como la tasa de crecimiento, la tasa de absorción de recursos, el invierno y los árboles y arbustos caducos caducifolios vs. sequía.

Un conjunto de características se relaciona con el tamaño corporal y la temperatura. La teoría metabólica de la ecología proporciona un conjunto predictivo de relaciones cualitativas entre el tamaño y la temperatura corporal de un organismo y los procesos metabólicos. En general, los organismos más pequeños y cálidos tienen tasas metabólicas más altas y esto da como resultado una variedad de predicciones con respecto a las tasas de crecimiento somático, la reproducción y las tasas de crecimiento de la población, el tamaño de la población y las tasas de absorción de recursos.

Los rasgos de los organismos están sujetos a cambios a través de la aclimatación, el desarrollo y la evolución. Por esta razón, las personas forman un enfoque compartido para la ecología y la ecología evolutiva.

Ecología de la población

La ecología de la población estudia la dinámica de las poblaciones de especies y cómo estas poblaciones interactúan con el entorno más amplio. Una población consiste en individuos de la misma especie que viven, interactúan y migran a través del mismo nicho y hábitat.

Una ley primaria de la ecología de la población es el modelo de crecimiento maltusiano que establece que "una población crecerá (o declinará) exponencialmente siempre que el entorno experimentado por todos los individuos de la población permanezca constante". Los modelos de población simplificados generalmente comienzan con cuatro variables: muerte, nacimiento, inmigración y emigración.

Un ejemplo de un modelo introductorio de población describe una población cerrada, como en una isla, donde la inmigración y la emigración no tienen lugar. Las hipótesis se evalúan con referencia a una hipótesis nula que establece que los procesos aleatorios crean los datos observados. En estos modelos de islas, la tasa de cambio de población se describe por:

donde  N  es el número total de individuos en la población,  b  y  d  son las tasas per cápita de nacimiento y muerte, respectivamente, y  r  es la tasa per cápita de cambio de la población.

Utilizando estas técnicas de modelado, el principio de crecimiento poblacional de Malthus se transformó luego en un modelo conocido como la ecuación logística:

donde  N  es el número de individuos medidos como densidad de biomasa,  a  es la tasa máxima de cambio per cápita, y  K  es la capacidad de carga de la población. La fórmula establece que la tasa de cambio en el tamaño de la población ( dN / dT ) es igual al crecimiento ( aN ) que está limitado por la capacidad de carga (1 -  N / K ).

La ecología de la población se basa en estos modelos introductorios para comprender mejor los procesos demográficos en poblaciones de estudio reales. Los tipos de datos comúnmente utilizados incluyen el historial de vida, la fecundidad y la supervivencia, y estos se analizan utilizando técnicas matemáticas como el álgebra matricial. La información se utiliza para gestionar las poblaciones de fauna silvestre y establecer cupos de cosecha. En los casos en que los modelos básicos son insuficientes, los ecologistas pueden adoptar diferentes tipos de métodos estadísticos, como el criterio de información de Akaike, o utilizar modelos que pueden volverse matemáticamente complejos ya que "varias hipótesis competitivas se enfrentan simultáneamente con los datos".

Metapoblaciones y migración

El concepto de metapoblaciones se definió en 1969 como "una población de poblaciones que se extinguen localmente y recolonizan". La ecología de la metapoblación es otro enfoque estadístico que se utiliza a menudo en la investigación de la conservación. Los modelos de metapoblación simplifican el paisaje en parches de diversos niveles de calidad, y las metapoblaciones están vinculadas por los comportamientos migratorios de los organismos. La migración de los animales está separada de otros tipos de movimiento; debido a que involucra la salida y el retorno estacional de individuos de un hábitat. La migración también es un fenómeno a nivel de la población, como ocurre con las rutas de migración seguidas por las plantas, ya que ocuparon los ambientes postglaciales del norte. Los ecologistas de plantas utilizan los registros de polen que se acumulan y estratifican en los humedales para reconstruir el momento de la migración y dispersión de las plantas en relación con los climas históricos y contemporáneos. Estas rutas de migración implicaron una expansión del rango a medida que las poblaciones de plantas se expandieron de un área a otra. Existe una taxonomía de movimiento más amplia, como desplazamientos diarios, alimentación, comportamiento territorial, estasis y variación. La dispersión generalmente se distingue de la migración; porque involucra el movimiento permanente en una dirección de individuos desde su población de nacimiento a otra población. La dispersión generalmente se distingue de la migración; porque involucra el movimiento permanente en una dirección de individuos desde su población de nacimiento a otra población. La dispersión generalmente se distingue de la migración; porque involucra el movimiento permanente en una dirección de individuos desde su población de nacimiento a otra población.

En la terminología de metapoblación, las personas migrantes se clasifican como emigrantes (cuando abandonan una región) o inmigrantes (cuando ingresan a una región), y los sitios se clasifican como fuentes o sumideros. Un sitio es un término genérico que se refiere a los lugares donde los ecólogos muestrean poblaciones, como estanques o áreas de muestreo definidas en un bosque. Los parches de origen son sitios productivos que generan un suministro estacional de juveniles que migran a otras ubicaciones de parches. Los parches de sumidero son sitios improductivos que solo reciben migrantes; la población en el sitio desaparecerá a menos que sea rescatada por un parche fuente adyacente o las condiciones ambientales se vuelvan más favorables. Los modelos de metapoblación examinan la dinámica de parches a lo largo del tiempo para responder preguntas potenciales sobre la ecología espacial y demográfica. La ecología de las metapoblaciones es un proceso dinámico de extinción y colonización. Pequeños parches de baja calidad (es decir, sumideros) son mantenidos o rescatados por una afluencia estacional de nuevos inmigrantes. Una estructura de metapoblación dinámica evoluciona de año en año, donde algunos parches son sumideros en años secos y son fuentes cuando las condiciones son más favorables. Los ecologistas usan una mezcla de modelos de computadora y estudios de campo para explicar la estructura de la metapoblación.

Ecología comunitaria

Las interacciones interespecíficas como la depredación son un aspecto clave de la ecología de la comunidad.

La ecología comunitaria examina cómo las interacciones entre las especies y su entorno afectan la abundancia, la distribución y la diversidad de las especies dentro de las comunidades.

Johnson & Stinchcomb (2007)

La ecología comunitaria es el estudio de las interacciones entre una colección de especies que habitan en la misma área geográfica. Los ecólogos comunitarios estudian los determinantes de patrones y procesos para dos o más especies que interactúan. La investigación en ecología comunitaria podría medir la diversidad de especies en pastizales en relación con la fertilidad del suelo. También podría incluir el análisis de la dinámica depredador-presa, la competencia entre especies de plantas similares o las interacciones mutualistas entre cangrejos y corales.

Ecología del ecosistema

Estos ecosistemas, como podemos llamarlos, son de los más diversos tipos y tamaños. Forman una categoría de los sistemas físicos multitudinarios del universo, que van desde el universo como un todo hasta el átomo.

Tansley (1935)

Un bosque de ribera en White Mountains, New Hampshire (EE. UU.) Es un ejemplo de ecología de los ecosistemas

Los ecosistemas pueden ser hábitats dentro de biomas que forman un todo integrado y un sistema dinámicamente sensible que tiene complejos físicos y biológicos. La ecología de los ecosistemas es la ciencia que determina los flujos de materiales (por ejemplo, carbono, fósforo) entre diferentes grupos (por ejemplo, biomasa arbórea, material orgánico del suelo). Ecosistema ecologista intenta determinar las causas subyacentes de estos flujos. La investigación en ecología de los ecosistemas podría medir la producción primaria (g C / m ^ 2) en un humedal en relación con las tasas de descomposición y consumo (g C / m ^ 2 / año). Esto requiere una comprensión de las conexiones de la comunidad entre las plantas (es decir, los productores primarios) y los descomponedores (por ejemplo, hongos y bacterias),

El concepto subyacente de ecosistema se remonta a 1864 en el trabajo publicado de George Perkins Marsh ("El hombre y la naturaleza"). Dentro de un ecosistema, los organismos están vinculados a los componentes físicos y biológicos de su entorno al que están adaptados. Los ecosistemas son sistemas adaptativos complejos en los que la interacción de los procesos de la vida forma patrones autoorganizados a diferentes escalas de tiempo y espacio. Los ecosistemas se categorizan ampliamente como terrestres, de agua dulce, atmosféricos o marinos. Las diferencias se derivan de la naturaleza de los entornos físicos únicos que conforman la biodiversidad dentro de cada uno. Una adición más reciente a la ecología del ecosistema son los tecnoecosistemas, que se ven afectados o son principalmente el resultado de la actividad humana.

Telas alimenticias

Red alimentaria generalizada de aves acuáticas de la bahía de Chesapeake

Una red alimentaria es la red ecológica arquetípica. Las plantas capturan energía solar y la utilizan para sintetizar azúcares simples durante la fotosíntesis. A medida que las plantas crecen, acumulan nutrientes y son comidos por los herbívoros que pastan, y la energía se transfiere a través de una cadena de organismos por consumo. Las vías simplificadas de alimentación lineal que se mueven de una especie trófica basal a un consumidor superior se denominan cadena alimenticia. El patrón de enclavamiento más grande de las cadenas alimentarias en una comunidad ecológica crea una red alimenticia compleja. Las redes alimentarias son un tipo de mapa conceptual o un dispositivo heurístico que se utiliza para ilustrar y estudiar las vías de los flujos de energía y materiales.

Las redes alimentarias a menudo son limitadas en relación con el mundo real. Las mediciones empíricas completas generalmente están restringidas a un hábitat específico, como una cueva o un estanque, y los principios extraídos de los estudios de microcosmos de la red alimentaria se extrapolan a sistemas más grandes. Las relaciones de alimentación requieren extensas investigaciones sobre el contenido intestinal de los organismos, que pueden ser difíciles de descifrar, o se pueden usar isótopos estables para rastrear el flujo de nutrientes y energía a través de una red trófica. A pesar de estas limitaciones, las redes alimentarias siguen siendo una herramienta valiosa para comprender los ecosistemas de la comunidad.

Las redes alimentarias exhiben principios de emergencia ecológica a través de la naturaleza de las relaciones tróficas: algunas especies tienen muchos enlaces de alimentación débiles (por ejemplo, omnívoros), mientras que otras son más especializadas y tienen vínculos de alimentación menos fuertes (por ejemplo, depredadores primarios). Los estudios teóricos y empíricos identifican patrones emergentes no aleatorios de pocos vínculos fuertes y muchos débiles que explican cómo las comunidades ecológicas permanecen estables a lo largo del tiempo. Las redes alimentarias se componen de subgrupos donde los miembros de una comunidad están vinculados por interacciones fuertes, y las interacciones débiles se producen entre estos subgrupos. Esto aumenta la estabilidad de la red alimentaria. Paso a paso se dibujan líneas o relaciones hasta que se ilustre una red de vida.

Niveles tróficos

Una pirámide trófica (a) y una red alimenticia (b) que ilustra las relaciones ecológicas entre las criaturas que son típicas de un ecosistema terrestre boreal del norte. La pirámide trófica representa aproximadamente la biomasa (generalmente medida como peso seco total) en cada nivel. Las plantas generalmente tienen la mayor biomasa. Los nombres de las categorías tróficas se muestran a la derecha de la pirámide. Algunos ecosistemas, como muchos humedales, no se organizan como una pirámide estricta, porque las plantas acuáticas no son tan productivas como las plantas terrestres de larga vida, como los árboles. Las pirámides tróficas ecológicas son típicamente una de tres clases: 1) pirámide de números, 2) pirámide de biomasa, o 3) pirámide de energía.

Un nivel trófico (del troph griego  , τροφή, trophē, que significa "comida" o "alimentación") es "un grupo de organismos que adquieren una considerable mayoría de su energía del nivel adyacente inferior (según las pirámides ecológicas) más cerca de la fuente abiótica. " Los enlaces en las redes alimentarias conectan principalmente las relaciones de alimentación o el trofismo entre las especies. La biodiversidad dentro de los ecosistemas puede organizarse en pirámides tróficas, en las cuales la dimensión vertical representa las relaciones de alimentación que se alejan de la base de la cadena alimenticia hacia los depredadores superiores, y la dimensión horizontal representa la abundancia o biomasa en cada nivel. Cuando la abundancia relativa o biomasa de cada especie se clasifica en su nivel trófico respectivo, se clasifican de forma natural en una "pirámide de números".

Las especies se categorizan ampliamente como autótrofos (o productores primarios), heterótrofos (o consumidores) y Detritívoros (o descomponedores). Los autótrofos son organismos que producen sus propios alimentos (la producción es mayor que la respiración) mediante la fotosíntesis o la quimiosíntesis. Los heterótrofos son organismos que deben alimentarse de otros para su nutrición y energía (la respiración excede la producción). Los heterótrofos se pueden subdividir en diferentes grupos funcionales, incluidos los consumidores primarios (herbívoros estrictos), los consumidores secundarios (depredadores carnívoros que se alimentan exclusivamente de herbívoros) y los consumidores terciarios (depredadores que se alimentan de una mezcla de herbívoros y depredadores). Los omnívoros no encajan perfectamente en una categoría funcional porque comen tejidos vegetales y animales. Se ha sugerido que los omnívoros tienen una mayor influencia funcional como depredadores,

Los niveles tróficos son parte de la visión holística o compleja de sistemas de los ecosistemas. Cada nivel trófico contiene especies no relacionadas que se agrupan porque comparten funciones ecológicas comunes, dando una visión macroscópica del sistema. Si bien la noción de niveles tróficos proporciona información sobre el flujo de energía y el control de arriba hacia abajo dentro de las redes tróficas, está preocupado por la prevalencia de omnivoría en los ecosistemas reales. Esto ha llevado a algunos ecologistas a "reiterar que la noción de que las especies se agregan claramente a niveles tróficos discretos y homogéneos es ficción". No obstante, estudios recientes han demostrado que existen niveles tróficos reales, pero "por encima del nivel trófico de los herbívoros, las redes tróficas se caracterizan mejor como una red enmarañada de omnívoros".

especie clave

Nutrias marinas, un ejemplo de una especie clave

Una especie clave es una especie que está conectada a un número desproporcionadamente grande de otras especies en la red trófica. Las especies clave tienen niveles más bajos de biomasa en la pirámide trófica en relación con la importancia de su función. Las muchas conexiones que mantiene una especie clave significa que mantiene la organización y la estructura de comunidades enteras. La pérdida de una especie clave da como resultado una gama de efectos de cascada dramáticos que alteran la dinámica trófica, otras conexiones a la red alimentaria y pueden causar la extinción de otras especies.

La nutria marina ( Enhydra lutris ) se cita comúnmente como un ejemplo de una especie clave; porque, limitan la densidad de los erizos de mar que se alimentan de algas marinas. Si las nutrias marinas son removidas del sistema, los erizos pastan hasta que las camas de algas desaparecen, y esto tiene un efecto dramático en la estructura de la comunidad. La caza de nutrias marinas, por ejemplo, se cree que condujo indirectamente a la extinción de la vaca marina de Steller ( Hydrodamalis gigas) Si bien el concepto de especies clave ha sido utilizado ampliamente como una herramienta de conservación, ha sido criticado por estar mal definido desde una posición operacional. Es difícil determinar experimentalmente qué especies pueden tener un papel clave en cada ecosistema. Además, la teoría de la red alimenticia sugiere que las especies clave pueden no ser comunes, por lo que no está claro qué tan generalmente se puede aplicar el modelo de especies clave.

Complejidad ecológica

La complejidad se entiende como un gran esfuerzo computacional necesario para reconstruir numerosas partes interactivas que exceden la capacidad de memoria iterativa de la mente humana. Los patrones globales de diversidad biológica son complejos. Esta biocomplejidad se debe a la interacción entre los procesos ecológicos que operan e influyen en los patrones a diferentes escalas que se clasifican entre sí, como áreas de transición o ecotonos que abarcan paisajes. La complejidad se deriva de la interacción entre los niveles de organización biológica como energía, y la materia se integra en unidades más grandes que se superponen en las partes más pequeñas. "Lo que fueron totalidades en un nivel se convierten en partes en un nivel superior". Los patrones a pequeña escala no explican necesariamente los fenómenos a gran escala; de lo contrario, se capturan en la expresión (acuñada por Aristóteles) "la suma es mayor que las partes".

"La complejidad en ecología es de al menos seis tipos distintos: espacial, temporal, estructural, de proceso, de comportamiento y geométrica". A partir de estos principios, los ecologistas han identificado fenómenos emergentes y autoorganizados que operan a diferentes escalas de influencia ambientales, que van desde lo molecular a lo planetario, y que requieren diferentes explicaciones en cada nivel integrador. La complejidad ecológica se relaciona con la capacidad de recuperación dinámica de los ecosistemas que hacen la transición a estados estacionarios de cambio múltiple dirigidos por fluctuaciones aleatorias de la historia. Los estudios ecológicos a largo plazo proporcionan importantes registros de seguimiento para comprender mejor la complejidad y la resiliencia de los ecosistemas en escalas espaciales más largas, temporales y más amplias. Estos estudios son gestionados por la Red Ecológica Internacional a Largo Plazo (LTER).

Holismo

El holismo sigue siendo una parte fundamental de la base teórica en los estudios ecológicos contemporáneos. El holismo se dirige a la organización biológica de la vida que se autoorganiza en capas de sistemas completos emergentes que funcionan de acuerdo con propiedades no reducibles. Esto significa que los patrones de orden superior de un sistema funcional completo, como un ecosistema, no pueden predecirse o entenderse mediante una simple suma de las partes. "Las nuevas propiedades surgen porque los componentes interactúan, no porque se cambie la naturaleza básica de los componentes".

Los estudios ecológicos son necesariamente holísticos frente a reduccionistas. El holismo tiene tres significados científicos o usos que se identifican con la ecología: 1) la complejidad mecánica de los ecosistemas, 2) la descripción práctica de patrones en términos reduccionistas cuantitativos donde las correlaciones pueden identificarse pero no se entiende nada sobre las relaciones causales sin referencia al sistema completo , lo que lleva a 3) una jerarquía metafísica según la cual las relaciones causales de los sistemas más grandes se entienden sin referencia a las partes más pequeñas. El holismo científico difiere del misticismo que se ha apropiado del mismo término. Un ejemplo de holismo metafísico se identifica en la tendencia al aumento del espesor exterior en las conchas de diferentes especies.

Relación con la evolución

La ecología y la biología evolutiva se consideran disciplinas hermanas de las ciencias de la vida. La selección natural, la historia de la vida, el desarrollo, la adaptación, las poblaciones y la herencia son ejemplos de conceptos que se encadenan igualmente en la teoría ecológica y evolutiva. Los rasgos morfológicos, de comportamiento y genéticos, por ejemplo, se pueden mapear en árboles evolutivos para estudiar el desarrollo histórico de una especie en relación con sus funciones y roles en diferentes circunstancias ecológicas. En este marco, las herramientas analíticas de ecologistas y evolucionistas se superponen a medida que organizan, clasifican e investigan la vida a través de principios sistemáticos comunes, como la filogenia o el sistema taxonómico de Linnea. Las dos disciplinas a menudo aparecen juntas, como en el título de la revista  Trends in Ecology and Evolution.. No existe un límite definido que separe la ecología de la evolución, y difieren más en sus áreas de enfoque aplicado. Ambas disciplinas descubren y explican propiedades y procesos emergentes y únicos que operan en diferentes escalas espaciales o temporales de organización. Si bien el límite entre la ecología y la evolución no siempre es claro, los ecólogos estudian los factores abióticos y bióticos que influyen en los procesos evolutivos, y la evolución puede ser rápida, y se produce en escalas de tiempo ecológicas de tan solo una generación.

Ecología del comportamiento

Visualización social y variación de color en especies de camaleones de adaptación diferente ( Bradypodion  spp.). Los camaleones cambian su color de piel para que coincida con su fondo como mecanismo de defensa del comportamiento y también usan el color para comunicarse con otros miembros de su especie, como los patrones dominantes (izquierda) versus sumisa (derecha) que se muestran en las tres especies (AC).

Todos los organismos pueden exhibir comportamientos. Incluso las plantas expresan un comportamiento complejo, incluida la memoria y la comunicación. La ecología del comportamiento es el estudio del comportamiento de un organismo en su entorno y sus implicaciones ecológicas y evolutivas. La etología es el estudio del movimiento o comportamiento observable en animales. Esto podría incluir investigaciones de espermatozoides móviles de plantas, fitoplancton móvil, zooplancton nadando hacia el óvulo femenino, el cultivo de hongos por los gorgojos, la danza de apareamiento de una salamandra o las reuniones sociales de la ameba.

La adaptación es el concepto unificador central en la ecología del comportamiento. Los comportamientos se pueden registrar como rasgos y se heredan de la misma manera que los ojos y el color del cabello. Los comportamientos pueden evolucionar por medio de la selección natural como rasgos adaptativos que confieren utilidades funcionales que aumentan la aptitud reproductiva.

Simbiosis: Saltarinas  ( Eurymela fenestrata ) están protegidas por hormigas ( Iridomyrmex purpureus ) en una relación simbiótica. Las hormigas protegen a las chicharritas de los depredadores y, a cambio, las chicharritas que se alimentan de las plantas emanan mieles de su ano que proporcionan energía y nutrientes a las hormigas.

Las interacciones depredador-presa son un concepto introductorio en los estudios de la red alimenticia, así como en la ecología del comportamiento. Las especies presas pueden exhibir diferentes tipos de adaptaciones de comportamiento para los depredadores, como evitar, huir o defenderse. Muchas especies de presas se enfrentan a múltiples depredadores que difieren en el grado de peligro planteado. Para adaptarse a su entorno y enfrentarse a amenazas predatorias, los organismos deben equilibrar sus presupuestos energéticos a medida que invierten en diferentes aspectos de su historia de vida, como el crecimiento, la alimentación, el apareamiento, la socialización o la modificación de su hábitat. Las hipótesis planteadas en la ecología del comportamiento generalmente se basan en principios adaptativos de conservación, optimización o eficiencia. Por ejemplo, "

En la ecología del comportamiento de los animales se encuentran exhibiciones sexuales elaboradas y posturas. Las aves del paraíso, por ejemplo, cantan y muestran adornos elaborados durante el cortejo. Estas pantallas tienen el doble propósito de indicar individuos sanos o bien adaptados y genes deseables. Las exhibiciones son impulsadas por la selección sexual como un anuncio de la calidad de los rasgos entre los pretendientes.

Ecología cognitiva

La ecología cognitiva integra la teoría y las observaciones de la ecología evolutiva y la neurobiología, principalmente la ciencia cognitiva, para comprender el efecto que tiene la interacción animal con su hábitat en sus sistemas cognitivos y cómo esos sistemas restringen el comportamiento dentro de un marco ecológico y evolutivo. "Hasta hace poco, sin embargo, los científicos cognitivos no han prestado suficiente atención al hecho fundamental de que los rasgos cognitivos evolucionaron en entornos naturales particulares. Con la consideración de la presión de selección sobre la cognición, la ecología cognitiva puede contribuir con la coherencia intelectual al estudio multidisciplinario de la cognición". Como un estudio que involucra el "acoplamiento" o las interacciones entre el organismo y el medio ambiente, la ecología cognitiva está estrechamente relacionada con el enactivismo, un campo basado en la visión de que "...

Ecología social

Los comportamientos ecológicos sociales son notables en los insectos sociales, los mohos de lodo, las arañas sociales, la sociedad humana y las ratas topo desnudas donde ha evolucionado el eusocialismo. Las conductas sociales incluyen comportamientos recíprocamente beneficiosos entre familiares y compañeros de nido y evolucionan a partir de la selección de parentesco y grupo. La selección de parentesco explica el altruismo a través de las relaciones genéticas, mediante el cual un comportamiento altruista que conduce a la muerte se ve recompensado por la supervivencia de las copias genéticas distribuidas entre los familiares supervivientes. Los insectos sociales, incluidas las hormigas, las abejas y las avispas, son los más famosos estudiados para este tipo de relación porque los drones masculinos son clones que comparten la misma composición genética que cualquier otro macho en la colonia. En contraste, los seleccionistas de grupos encuentran ejemplos de altruismo entre parientes no genéticos y lo explican a través de la selección que actúa sobre el grupo; por lo cual, se vuelve selectivamente ventajoso para los grupos si sus miembros expresan comportamientos altruistas entre sí. Los grupos con miembros predominantemente altruistas vencer a los grupos con miembros predominantemente egoístas.

Coevolución

Los abejorros y las flores que polinizan han coevolucionado de modo que ambos se han vuelto dependientes unos de otros para sobrevivir.

Parasitismo:  un arácnido harvestman parasitado por los ácaros. El segador se está consumiendo, mientras que los ácaros se benefician de viajar y alimentarse de su huésped.

Las interacciones ecológicas se pueden clasificar ampliamente en un host y una relación asociada. Un host es cualquier entidad que alberga a otro que se llama el asociado. Las relaciones dentro de una especie que son beneficiosas mutua o recíprocamente se llaman mutualismos. Los ejemplos de mutualismo incluyen hormigas que crecen hongos que emplean simbiosis agrícolas, bacterias que viven en las entrañas de insectos y otros organismos, el complejo de polimpilonización de la avispa y la yuca, líquenes con hongos y algas fotosintéticas, y corales con algas fotosintéticas. Si hay una conexión física entre el host y el asociado, la relación se llama simbiosis. Aproximadamente el 60% de todas las plantas, por ejemplo, tienen una relación simbiótica con los hongos micorrízicos arbusculares que viven en sus raíces y forman una red de intercambio de carbohidratos para los nutrientes minerales.

Los mutualismos indirectos ocurren donde los organismos viven separados. Por ejemplo, los árboles que viven en las regiones ecuatoriales del planeta suministran oxígeno a la atmósfera que sostiene a las especies que viven en regiones polares distantes del planeta. Esta relación se llama comensalismo; porque, muchos otros reciben los beneficios del aire limpio sin costo o daño a los árboles que suministran el oxígeno. Si el asociado se beneficia mientras el anfitrión sufre, la relación se llama parasitismo. Aunque los parásitos imponen un costo para su huésped (p. Ej., A través del daño a sus órganos reproductivos o propágulos, negando los servicios de un socio beneficioso), su efecto neto sobre la aptitud del huésped no es necesariamente negativo y, por lo tanto, se vuelve difícil pronosticar. La coevolución también está impulsada por la competencia entre especies o entre miembros de la misma especie bajo el signo del antagonismo recíproco, como los pastos que compiten por el espacio de crecimiento. La Hipótesis de la Reina Roja, por ejemplo, postula que los parásitos rastrean y se especializan en los sistemas de defensa genética localmente comunes de su huésped que impulsa la evolución de la reproducción sexual para diversificar la base genética de las poblaciones que responden a la presión antagónica.

Biogeografía

La biogeografía (una amalgama de  biología  y  geografía ) es el estudio comparativo de la distribución geográfica de los organismos y la evolución correspondiente de sus rasgos en el espacio y el tiempo. El  Journal of Biogeography  se estableció en 1974. La biogeografía y la ecología comparten muchas de sus raíces disciplinarias. Por ejemplo, la teoría de la biogeografía de las islas, publicada por Robert MacArthur y Edward O. Wilson en 1967, se considera uno de los fundamentos de la teoría ecológica.

La biogeografía tiene una larga historia en las ciencias naturales en lo que respecta a la distribución espacial de plantas y animales. La ecología y la evolución proporcionan el contexto explicativo para los estudios biogeográficos. Los patrones biogeográficos son el resultado de procesos ecológicos que influyen en la distribución del rango, como la migración y la dispersión. y de procesos históricos que dividen poblaciones o especies en diferentes áreas. Los procesos biogeográficos que resultan en la división natural de las especies explican gran parte de la distribución moderna de la biota de la Tierra. La división de linajes en una especie se llama vicarianza biogeográfica y es una subdisciplina de la biogeografía. También hay aplicaciones prácticas en el campo de la biogeografía en relación con los sistemas y procesos ecológicos. Por ejemplo,

Teoría de selección r / K

Un concepto de ecología de la población es la teoría de selección r / K, uno de los primeros modelos predictivos en ecología utilizados para explicar la evolución del ciclo de vida. La premisa detrás del modelo de selección r / K es que las presiones de selección natural cambian según la densidad de población. Por ejemplo, cuando una isla se coloniza por primera vez, la densidad de individuos es baja. El aumento inicial en el tamaño de la población no está limitado por la competencia, lo que deja una abundancia de recursos disponibles para un rápido crecimiento de la población. Estas primeras fases del crecimiento de la población experimentan   fuerzas de selección natural independientes de la densidad , que se llaman  r-selección. A medida que la población se vuelve más concurrida, se acerca a la capacidad de carga de la isla, lo que obliga a las personas a competir más por menos recursos disponibles. En condiciones de hacinamiento, la población experimenta fuerzas dependientes de la densidad de la selección natural, llamada  K -selection.

En el  modelo de selección r / K , la primera variable  r  es la tasa intrínseca de aumento natural en el tamaño de la población y la segunda variable  K  es la capacidad de carga de una población. Diferentes especies evolucionan diferentes estrategias de historia de vida que abarcan un continuo entre estas dos fuerzas selectivas. Una  especie r -selected es una que tiene altas tasas de natalidad, bajos niveles de inversión de los padres, y altas tasas de mortalidad antes de que los individuos alcancen la madurez. La evolución favorece altas tasas de fecundidad en  especies seleccionadas r . Muchos tipos de insectos y especies invasoras exhiben  características r -selected. Por el contrario, un  K-las especies seleccionadas tienen bajas tasas de fecundidad, altos niveles de inversión de los padres en los jóvenes y bajas tasas de mortalidad a medida que los individuos maduran. Los humanos y los elefantes son ejemplos de especies que exhiben  características K -selected, incluida la longevidad y la eficiencia en la conversión de más recursos en menos descendientes.

Ecología Molecular

La relación importante entre la ecología y la herencia genética es anterior a las técnicas modernas para el análisis molecular. La investigación ecológica molecular se hizo más factible con el desarrollo de tecnologías genéticas rápidas y accesibles, como la reacción en cadena de la polimerasa (PCR). El surgimiento de las tecnologías moleculares y la afluencia de preguntas de investigación en este nuevo campo ecológico dieron como resultado la publicación  Molecular Ecology  en 1992. La ecología molecular usa varias técnicas analíticas para estudiar genes en un contexto evolutivo y ecológico. En 1994, John Avise también jugó un papel principal en esta área de la ciencia con la publicación de su libro,  Marcadores moleculares, Historia natural y Evolución. Las tecnologías más nuevas abrieron una ola de análisis genéticos en organismos que alguna vez fueron difíciles de estudiar desde un punto de vista ecológico o evolutivo, como bacterias, hongos y nematodos. La ecología molecular engendró un nuevo paradigma de investigación para investigar cuestiones ecológicas consideradas de otro modo intratables. Las investigaciones moleculares revelaron detalles previamente ocultos en las pequeñas complejidades de la naturaleza y una resolución mejorada en preguntas inquisitivas sobre la ecología del comportamiento y la biogeografía. Por ejemplo, la ecología molecular reveló un comportamiento sexual promiscuo y múltiples parejas masculinas en golondrinas de árboles que previamente se creía que eran socialmente monógamos. En un contexto biogeográfico, el matrimonio entre genética, ecología y evolución dio como resultado una nueva subdisciplina llamada filogeografía.

Ecologia humana

La historia de la vida en la Tierra ha sido una historia de interacción entre los seres vivos y su entorno. En gran medida, la forma física y los hábitos de la vegetación de la tierra y su vida animal han sido moldeados por el medio ambiente. Teniendo en cuenta todo el lapso del tiempo terrenal, el efecto opuesto, en el que la vida en realidad modifica su entorno, ha sido relativamente leve. Solo en el momento del tiempo representado por el presente siglo, un hombre especie adquirió un poder significativo para alterar la naturaleza de su mundo.

Rachel Carson, "Silent Spring"

La ecología es tanto una ciencia biológica como una ciencia humana. La ecología humana es una investigación interdisciplinaria sobre la ecología de nuestra especie. "La ecología humana se puede definir: (1) desde un punto de vista bioecológico como el estudio del hombre como el dominante ecológico en comunidades y sistemas vegetales y animales; (2) desde un punto de vista bioecológico simplemente como otro animal que afecta y se ve afectado por su entorno físico y (3) como ser humano, de alguna manera diferente de la vida animal en general, interactuando con ambientes físicos y modificados de una manera distintiva y creativa. Una ecología humana verdaderamente interdisciplinaria probablemente se dirigirá a los tres. "El término fue formalmente introducido en 1921, pero muchos sociólogos, geógrafos, psicólogos,

Las complejidades ecológicas que enfrentan los seres humanos a través de la transformación tecnológica del bioma planetario han traído al Antropoceno. El conjunto único de circunstancias ha generado la necesidad de una nueva ciencia unificadora llamada sistemas humanos y naturales acoplados que se base en, pero se mueve más allá del campo de la ecología humana. Los ecosistemas se vinculan a las sociedades humanas a través de las funciones vitales esenciales que sustentan. Reconociendo estas funciones y la incapacidad de los métodos tradicionales de valoración económica para ver el valor en los ecosistemas, ha habido un gran interés en el capital social-natural, que proporciona los medios para valorar el stock y el uso de información y materiales. proveniente de los bienes y servicios del ecosistema. Los ecosistemas producen, regulan, mantienen, y suministra servicios de necesidad crítica y beneficiosos para la salud humana (cognitiva y fisiológica), economías, e incluso proporcionan una función de información o referencia como una biblioteca viviente que brinda oportunidades para la ciencia y el desarrollo cognitivo en niños comprometidos con la complejidad del mundo natural. Los ecosistemas se relacionan de manera importante con la ecología humana, ya que son la base básica definitiva de la economía global como todo producto básico, y la capacidad de intercambio proviene, en última instancia, de los ecosistemas en la Tierra.

Restauración y gestión

La gestión de los ecosistemas no se trata solo de la ciencia ni es simplemente una extensión de la gestión tradicional de los recursos; ofrece un replanteamiento fundamental de cómo los humanos pueden trabajar con la naturaleza.

Grumbine (1994)

La ecología es una ciencia empleada de restauración, reparación de sitios alterados a través de la intervención humana, en el manejo de recursos naturales y en evaluaciones de impacto ambiental. Edward O. Wilson predijo en 1992 que el siglo XXI "será la era de la restauración en ecología". La ciencia ecológica se ha disparado en la inversión industrial de restauración de ecosistemas y sus procesos en sitios abandonados después de la perturbación. Los administradores de recursos naturales, en el sector forestal, por ejemplo, emplean a los ecólogos para desarrollar, adaptar e implementar métodos basados ​​en los ecosistemas en las fases de planificación, operación y restauración del uso de la tierra. La ciencia ecológica se utiliza en los métodos de aprovechamiento sostenible, manejo de epidemias de incendios y enfermedades, en la gestión de poblaciones pesqueras, para integrar el uso de la tierra con las áreas protegidas y las comunidades,

Relación con el medio ambiente

El entorno de los ecosistemas incluye tanto parámetros físicos como atributos bióticos. Está dinámicamente interrelacionado y contiene recursos para organismos en cualquier momento a lo largo de su ciclo de vida. Al igual que la ecología, el término ambiente tiene diferentes significados conceptuales y se superpone con el concepto de naturaleza. Medio ambiente "incluye el mundo físico, el mundo social de las relaciones humanas y el mundo construido de la creación humana". El entorno físico es externo al nivel de organización biológica bajo investigación, incluidos factores abióticos tales como temperatura, radiación, luz, química, clima y geología. El entorno biótico incluye genes, células, organismos, miembros de la misma especie (conespecíficos) y otras especies que comparten un hábitat.

La distinción entre ambientes externos e internos, sin embargo, es una abstracción que analiza la vida y el entorno en unidades o hechos que son inseparables en la realidad. Existe una interpenetración de causa y efecto entre el ambiente y la vida. Las leyes de la termodinámica, por ejemplo, se aplican a la ecología por medio de su estado físico. Con una comprensión de los principios metabólicos y termodinámicos, una contabilidad completa de la energía y el flujo de materiales se puede rastrear a través de un ecosistema. De esta forma, las relaciones ambientales y ecológicas se estudian a través de referencias a partes materiales aisladas y manejables conceptualmente. Después de que los componentes ambientales efectivos se entienden por referencia a sus causas; sin embargo, se vinculan conceptualmente entre sí como un todo integrado, o  holocoenótico sistema como se llamaba una vez. Esto se conoce como el enfoque dialéctico de la ecología. El enfoque dialéctico examina las partes, pero integra el organismo y el entorno en un todo dinámico (o umwelt). El cambio en un factor ecológico o ambiental puede afectar simultáneamente el estado dinámico de un ecosistema completo.

Perturbación y resiliencia

Los ecosistemas se enfrentan regularmente con variaciones ambientales naturales y perturbaciones en el tiempo y el espacio geográfico. Una perturbación es cualquier proceso que elimina la biomasa de una comunidad, como un incendio, inundación, sequía o depredación. Las perturbaciones ocurren en rangos muy diferentes en términos de magnitud, distancias y períodos de tiempo, y son la causa y el producto de las fluctuaciones naturales en las tasas de mortalidad, ensamblajes de especies y densidades de biomasa dentro de una comunidad ecológica. Estas perturbaciones crean lugares de renovación donde surgen nuevas direcciones del mosaico de la experimentación y la oportunidad natural. La resiliencia ecológica es una teoría fundamental en la gestión de los ecosistemas. La biodiversidad alimenta la resiliencia de los ecosistemas actuando como un tipo de seguro regenerativo.

Metabolismo y la atmósfera temprana

Metabolismo: la velocidad a la que la energía y los recursos materiales se extraen del medio ambiente, se transforman dentro de un organismo y se asignan al mantenimiento, crecimiento y reproducción, es un rasgo fisiológico fundamental.

Ernest et al.

La Tierra se formó hace aproximadamente 4.500 millones de años. Cuando se enfrió y se formó una costra y océanos, su atmósfera se transformó de ser dominada por hidrógeno a una compuesta principalmente de metano y amoníaco. Durante los siguientes mil millones de años, la actividad metabólica de la vida transformó la atmósfera en una mezcla de dióxido de carbono, nitrógeno y vapor de agua. Estos gases cambiaron la forma en que la luz del sol golpeaba la superficie de la Tierra y los efectos de invernadero atraparon el calor. Había fuentes sin explotar de energía libre dentro de la mezcla de gases oxidantes y reductores que preparaban el escenario para que los ecosistemas primitivos evolucionaran y, a su vez, la atmósfera también evolucionó.

La hoja es el sitio primario de la fotosíntesis en la mayoría de las plantas.

A lo largo de la historia, la atmósfera de la Tierra y los ciclos biogeoquímicos han estado en un equilibrio dinámico con los ecosistemas planetarios. La historia se caracteriza por períodos de transformación significativa seguidos por millones de años de estabilidad. La evolución de los primeros organismos, probablemente microbios metanogénicos anaeróbicos, comenzó el proceso convirtiendo hidrógeno atmosférico en metano (4H 2 + CO 2  → CH 4  + 2H 2 O). La fotosíntesis anoxigénica redujo las concentraciones de hidrógeno y aumentó el metano atmosférico, al convertir sulfuro de hidrógeno en agua u otros compuestos de azufre (por ejemplo, 2H 2 S + CO 2  + h v  → CH 2 O + H 2O + 2S). Las primeras formas de fermentación también aumentaron los niveles de metano atmosférico. La transición a una atmósfera con oxígeno dominante (la  Gran Oxidación ) no comenzó hasta hace aproximadamente 2.4-2.3 mil millones de años, pero los procesos fotosintéticos comenzaron de 0.3 a 1 mil millones de años antes.

Radiación: calor, temperatura y luz

La biología de la vida opera dentro de un cierto rango de temperaturas. El calor es una forma de energía que regula la temperatura. El calor afecta las tasas de crecimiento, la actividad, el comportamiento y la producción primaria. La temperatura depende en gran medida de la incidencia de la radiación solar. La variación espacial latitudinal y longitudinal de la temperatura afecta en gran medida los climas y, en consecuencia, la distribución de la biodiversidad y los niveles de producción primaria en diferentes ecosistemas o biomas en todo el planeta. El calor y la temperatura se relacionan de manera importante con la actividad metabólica. Poikilotermos, por ejemplo, tienen una temperatura corporal que está regulada en gran medida y depende de la temperatura del ambiente externo. Por el contrario, los homeotermos regulan la temperatura interna de su cuerpo gastando energía metabólica.

Existe una relación entre la luz, la producción primaria y los presupuestos de energía ecológica. La luz del sol es la entrada principal de energía en los ecosistemas del planeta. La luz se compone de energía electromagnética de diferentes longitudes de onda. La energía radiante del sol genera calor, proporciona fotones de luz medidos como energía activa en las reacciones químicas de la vida y también actúa como un catalizador para la mutación genética. Las plantas, las algas y algunas bacterias absorben la luz y asimilan la energía a través de la fotosíntesis. Los organismos capaces de asimilar energía mediante fotosíntesis o mediante la fijación inorgánica de H 
2 S son autótrofos. Los autótrofos, responsables de la producción primaria, asimilan la energía lumínica que se almacena metabólicamente como energía potencial en forma de enlaces entálpicos bioquímicos.

Entornos físicos

Agua

Las condiciones de los humedales, como las aguas poco profundas, la alta productividad de las plantas y los sustratos anaeróbicos proporcionan un entorno adecuado para importantes procesos físicos, biológicos y químicos. Debido a estos procesos, los humedales desempeñan un papel vital en los ciclos globales de nutrientes y elementos.

Cronk y Fennessy (2001)

La difusión de dióxido de carbono y oxígeno es aproximadamente 10.000 veces más lenta en el agua que en el aire. Cuando los suelos se inundan, rápidamente pierden oxígeno, se vuelven hipóxicos (un ambiente con una  concentración de O 2 por debajo de 2 mg / litro) y, finalmente, completamente anóxicos donde las bacterias anaerobias prosperan entre las raíces. El agua también influye en la intensidad y la composición espectral de la luz a medida que se refleja en la superficie del agua y las partículas sumergidas. Las plantas acuáticas exhiben una amplia variedad de adaptaciones morfológicas y fisiológicas que les permiten sobrevivir, competir y diversificar en estos entornos. Por ejemplo, sus raíces y tallos contienen grandes espacios de aire (aerénquima) que regulan el transporte eficiente de gases (por ejemplo, CO 2  y O 2).) utilizado en la respiración y la fotosíntesis. Las plantas de agua salada (halófitas) tienen adaptaciones especializadas adicionales, como el desarrollo de órganos especiales para la eliminación de sal y la osmorregulación de sus concentraciones de sal interna (NaCl), para vivir en ambientes estuarinos, salobres u oceánicos. Los microorganismos anaeróbicos del suelo en ambientes acuáticos usan nitratos, iones de manganeso, iones férricos, sulfato, dióxido de carbono y algunos compuestos orgánicos; otros microorganismos son anaerobios facultativos y usan oxígeno durante la respiración cuando el suelo se vuelve más seco. La actividad de los microorganismos del suelo y la química del agua reduce los potenciales de oxidación-reducción del agua. El dióxido de carbono, por ejemplo, se reduce a metano (CH 4) por bacterias metanogénicas. La fisiología del pescado también está especialmente adaptada para compensar los niveles de sal ambiental a través de la osmorregulación. Sus branquias forman gradientes electroquímicos que median la excreción de sal en agua salada y la absorción en agua dulce.

Gravedad

La forma y la energía de la tierra se ve significativamente afectada por las fuerzas gravitacionales. A gran escala, la distribución de las fuerzas gravitacionales en la tierra es desigual e influye en la forma y el movimiento de las placas tectónicas, así como influye en los procesos geomórficos como la orogenia y la erosión. Estas fuerzas gobiernan muchas de las propiedades geofísicas y distribuciones de biomas ecológicos en la Tierra. En la escala organísmica, las fuerzas gravitacionales proporcionan señales direccionales para el crecimiento de plantas y hongos (gravitropismo), señales de orientación para las migraciones de animales e influyen en la biomecánica y el tamaño de los animales. Los rasgos ecológicos, como la asignación de biomasa en los árboles durante el crecimiento están sujetos a fallas mecánicas ya que las fuerzas gravitatorias influyen en la posición y la estructura de las ramas y las hojas.

Presión

La presión osmótica y climática impone limitaciones fisiológicas a los organismos, especialmente a los que vuelan y respiran a gran altura, o se sumergen en profundidades oceánicas profundas. Estas restricciones influyen en los límites verticales de los ecosistemas en la biosfera, ya que los organismos son fisiológicamente sensibles y se adaptan a las diferencias de presión atmosférica y osmótica del agua. Por ejemplo, los niveles de oxígeno disminuyen con la disminución de la presión y son un factor limitante para la vida a mayores altitudes. El transporte de agua por las plantas es otro proceso ecofisiológico importante afectado por los gradientes de presión osmótica. La presión del agua en las profundidades de los océanos requiere que los organismos se adapten a estas condiciones. Por ejemplo, los animales de buceo como las ballenas, delfines y focas están especialmente adaptados para hacer frente a los cambios en el sonido debido a las diferencias de presión del agua.

Viento y turbulencia

La arquitectura de la inflorescencia en los pastos está sujeta a las presiones físicas del viento y está formada por las fuerzas de la selección natural que facilitan la polinización del viento (anemofilia).

Las fuerzas turbulentas en el aire y el agua afectan el medio ambiente y la distribución, forma y dinámica del ecosistema. A escala planetaria, los ecosistemas se ven afectados por los patrones de circulación en los vientos alisios globales. La energía eólica y las fuerzas turbulentas que crea pueden influir en el calor, los nutrientes y los perfiles bioquímicos de los ecosistemas. Por ejemplo, el viento que corre sobre la superficie de un lago crea turbulencias, mezcla la columna de agua e influye en el perfil ambiental para crear zonas térmicamente estratificadas, lo que afecta cómo se estructuran los peces, las algas y otras partes del ecosistema acuático. La velocidad del viento y la turbulencia también influyen en las tasas de evapotranspiración y los presupuestos energéticos en plantas y animales. La velocidad del viento, la temperatura y el contenido de humedad pueden variar a medida que los vientos viajan a través de diferentes características y elevaciones de la tierra. Por ejemplo, los vientos del oeste entran en contacto con las montañas costeras e interiores del oeste de América del Norte para producir una sombra de lluvia en el lado de sotavento de la montaña. El aire se expande y la humedad se condensa a medida que los vientos aumentan en altura; esto se llama elevación orográfica y puede causar precipitación. Este proceso ambiental produce divisiones espaciales en la biodiversidad, ya que las especies adaptadas a las condiciones más húmedas están restringidas al rango de los valles montañosos costeros e incapaces de migrar a través de los xericecosistemas (por ejemplo, de Columbia Basin en el oeste de América del Norte) para mezclarse con linajes hermanos que son segregado a los sistemas montañosos interiores. esto se llama elevación orográfica y puede causar precipitación. Este proceso ambiental produce divisiones espaciales en la biodiversidad, ya que las especies adaptadas a las condiciones más húmedas están restringidas al rango de los valles montañosos costeros e incapaces de migrar a través de los xericecosistemas (por ejemplo, de Columbia Basin en el oeste de América del Norte) para mezclarse con linajes hermanos que son segregado a los sistemas montañosos interiores. esto se llama elevación orográfica y puede causar precipitación. Este proceso ambiental produce divisiones espaciales en la biodiversidad, ya que las especies adaptadas a las condiciones más húmedas están restringidas al rango de los valles montañosos costeros e incapaces de migrar a través de los xericecosistemas (por ejemplo, de Columbia Basin en el oeste de América del Norte) para mezclarse con linajes hermanos que son segregado a los sistemas montañosos interiores.

Fuego

Los incendios forestales modifican la tierra dejando un mosaico ambiental que diversifica el paisaje en diferentes etapas y hábitats de diversa calidad (izquierda). Algunas especies se adaptan a los incendios forestales, como los pinos que abren sus conos solo después de la exposición al fuego (derecha).

Las plantas convierten el dióxido de carbono en biomasa y emiten oxígeno a la atmósfera. Hace aproximadamente 350 millones de años (el final del período Devónico), la fotosíntesis había traído la concentración de oxígeno atmosférico por encima del 17%, lo que permitió la combustión. El fuego libera CO 2  y convierte el combustible en ceniza y alquitrán. El fuego es un parámetro ecológico significativo que plantea muchos problemas relacionados con su control y supresión. Si bien el tema del fuego en relación con la ecología y las plantas ha sido reconocido durante mucho tiempo, Charles Cooper llamó la atención sobre el tema de los incendios forestales en relación con la ecología de la supresión y manejo de los incendios forestales en la década de 1960.

Los nativos de América del Norte fueron de los primeros en influir en los regímenes de incendios al controlar su propagación cerca de sus hogares o al encender fuegos para estimular la producción de alimentos herbáceos y materiales de cestería. El fuego crea una estructura heterogénea de edad y dosel del ecosistema, y ​​el suministro alterado de nutrientes del suelo y la estructura despejada del dosel abren nuevos nichos ecológicos para el establecimiento de plántulas. La mayoría de los ecosistemas están adaptados a los ciclos de fuego natural. Las plantas, por ejemplo, están equipadas con una variedad de adaptaciones para hacer frente a los incendios forestales. Algunas especies (p. Ej.,  Pinus halepensis) no pueden germinar hasta después de que sus semillas hayan vivido un incendio o hayan estado expuestas a ciertos compuestos por el humo. La germinación activada por el medio ambiente de las semillas se denomina serotinización. El fuego juega un papel importante en la persistencia y resiliencia de los ecosistemas.

Suelos

El suelo es la capa superior viviente de tierra mineral y orgánica que cubre la superficie del planeta. Es el principal centro organizador de la mayoría de las funciones de los ecosistemas, y es de importancia crítica en la ciencia agrícola y la ecología. La descomposición de la materia orgánica muerta (por ejemplo, hojas en el suelo del bosque) produce suelos que contienen minerales y nutrientes que alimentan la producción de la planta. El conjunto de los ecosistemas del suelo del planeta se denomina pedosfera, donde una gran biomasa de la biodiversidad de la Tierra se organiza en niveles tróficos. Los invertebrados que alimentan y trituran hojas más grandes, por ejemplo, crean trozos más pequeños para organismos más pequeños en la cadena de alimentación. Colectivamente, estos organismos son los detritívoros que regulan la formación del suelo. Raíces de los árboles, hongos, bacterias, gusanos, hormigas, escarabajos, ciempiés, arañas, mamíferos, aves, reptiles, los anfibios y otras criaturas menos familiares trabajan para crear la red trófica de la vida en los ecosistemas del suelo. Los suelos forman fenotipos compuestos donde la materia inorgánica está envuelta en la fisiología de toda una comunidad. A medida que los organismos se alimentan y migran a través de los suelos, desplazan físicamente los materiales, un proceso ecológico llamado bioturbación. Esto airea los suelos y estimula el crecimiento y la producción heterotróficos. Los microorganismos del suelo están influenciados por la dinámica trófica del ecosistema y se retroalimentan. No se puede discernir ningún eje de causalidad para segregar los sistemas biológicos de los geomorfológicos en los suelos. Los estudios paleoecológicos de los suelos ubican el origen de la bioturbación en un momento anterior al período Cámbrico. Otros eventos,

Biogeoquímica y clima

Los ecologistas estudian y miden los presupuestos de nutrientes para comprender cómo estos materiales se regulan, fluyen y reciclan a través del medio ambiente. Esta investigación ha llevado a comprender que existe una retroalimentación global entre los ecosistemas y los parámetros físicos de este planeta, incluidos los minerales, el suelo, el pH, los iones, el agua y los gases atmosféricos. Seis elementos principales (hidrógeno, carbono, nitrógeno, oxígeno, azufre y fósforo; H, C, N, O, S y P) forman la constitución de todas las macromoléculas biológicas y se alimentan en los procesos geoquímicos de la Tierra. Desde la escala más pequeña de la biología, el efecto combinado de miles de millones de procesos ecológicos amplifica y finalmente regula los ciclos biogeoquímicos de la Tierra.

La ecología de los presupuestos globales de carbono brinda un ejemplo del vínculo entre biodiversidad y biogeoquímica. Se estima que los océanos de la Tierra contienen 40,000 gigatoneladas (Gt) de carbono, que la vegetación y el suelo contienen 2070 Gt, y que las emisiones de combustibles fósiles son de 6,3 Gt de carbono por año. Se han producido importantes reestructuraciones en estos presupuestos mundiales de carbono durante la historia de la Tierra, regulados en gran medida por la ecología de la tierra. Por ejemplo, a través de la desgasificación volcánica a principios del medio del Eoceno, la oxidación del metano almacenado en los humedales y los gases del fondo marino aumentaron las  concentraciones atmosféricas de CO 2 (dióxido de carbono) a niveles tan altos como 3500 ppm.

En el Oligoceno, de veinticinco a treinta y dos millones de años atrás, hubo otra reestructuración significativa del ciclo global del carbono a medida que los pastos desarrollaron un nuevo mecanismo de fotosíntesis, la fotosíntesis C 
4  , y ampliaron sus rangos. Esta nueva ruta evolucionó en respuesta a la caída en el CO 2atmosférico concentraciones por debajo de 550 ppm. La abundancia relativa y la distribución de la biodiversidad altera la dinámica entre los organismos y su entorno, de modo que los ecosistemas pueden ser a la vez causa y efecto en relación con el cambio climático. Las modificaciones impulsadas por el ser humano a los ecosistemas del planeta (p. Ej., Perturbación, pérdida de biodiversidad, agricultura) contribuyen al aumento de los niveles de gases de efecto invernadero en la atmósfera. Se prevé que la transformación del ciclo global del carbono en el próximo siglo aumentará las temperaturas planetarias, provocará fluctuaciones más extremas en el clima, alterará las distribuciones de especies y aumentará las tasas de extinción. El efecto del calentamiento global ya se está registrando en el derretimiento de los glaciares, el derretimiento de las capas de hielo de las montañas y el aumento del nivel del mar. Por consiguiente, Las distribuciones de especies están cambiando a lo largo de los frentes de agua y en las áreas continentales donde los patrones de migración y los lugares de reproducción están siguiendo los cambios prevalecientes en el clima. Grandes secciones de permafrost también se están derritiendo para crear un nuevo mosaico de áreas inundadas que tienen mayores índices de actividad de descomposición del suelo que eleva el metano (CH4 ) emisiones. Existe preocupación por aumentos en el metano atmosférico en el contexto del ciclo global de carbono, ya que el metano es un gas de invernadero que es 23 veces más eficaz en la absorción de radiación de onda larga que el CO 2  en una escala de tiempo de 100 años. Por lo tanto, existe una relación entre el calentamiento global, la descomposición y la respiración en suelos y humedales que producen retroalimentaciones climáticas significativas y ciclos biogeoquímicos alterados globalmente.

Historia

Comienzos tempranos

Por ecología, nos referimos a toda la ciencia de las relaciones del organismo con el medio ambiente, incluidas, en sentido amplio, todas las "condiciones de existencia". Así, la teoría de la evolución explica mecánicamente las relaciones domésticas de los organismos como las consecuencias necesarias de un efecto causas y así forma el fundamento monista de la ecología.

Ernst Haeckel (1866) 

La ecología tiene un origen complejo, debido en gran parte a su naturaleza interdisciplinaria. Filósofos griegos antiguos como Hipócrates y Aristóteles fueron de los primeros en registrar observaciones sobre la historia natural. Sin embargo, veían la vida en términos de esencialismo, donde las especies se conceptualizaban como cosas estáticas invariables, mientras que las variedades se veían como aberraciones de tipo idealizado. Esto contrasta con la comprensión moderna de la teoría ecológica, donde las variedades se consideran como el fenómeno real de interés y tienen un papel en los orígenes de las adaptaciones mediante la selección natural. Las primeras concepciones de la ecología, como el equilibrio y la regulación en la naturaleza, se pueden remontar a Herodoto (murió  c. 425 aC), quien describió una de las primeras cuentas de mutualismo en su observación de la "odontología natural". Dijo que los cocodrilos del Nilo que toman el sol abrirían sus bocas para darles a los playeros un acceso seguro para arrancar las sanguijuelas, dando nutrición al andarríos e higiene oral para el cocodrilo. Aristóteles fue una influencia temprana en el desarrollo filosófico de la ecología. Él y su alumno Theophrastus realizaron extensas observaciones sobre migraciones de plantas y animales, biogeografía, fisiología y sobre su comportamiento, dando una analogía temprana con el concepto moderno de un nicho ecológico.

En ninguna parte se puede ver más claramente ilustrado lo que se puede llamar la sensibilidad de un complejo tan orgánico, expresado por el hecho de que cualquier cosa que afecte a cualquier especie que le pertenezca, debe tener rápidamente su influencia de algún tipo sobre todo el conjunto. Así se verá obligado a ver la imposibilidad de estudiar cualquier forma por completo, fuera de relación con las otras formas, - la necesidad de realizar un estudio exhaustivo del todo como condición para una comprensión satisfactoria de cualquier parte.

Stephen Forbes (1887)

 

Ernst Haeckel (izquierda) y Eugenius Warming (derecha), dos fundadores de la ecología

Los conceptos ecológicos tales como las cadenas alimenticias, la regulación de la población y la productividad se desarrollaron por primera vez en el siglo XVIII, a través de los trabajos publicados del microscopista Antoni van Leeuwenhoek (1632-1723) y el botánico Richard Bradley (1688? -1732). El biogeografo Alexander von Humboldt (1769-1859) fue uno de los primeros pioneros en el pensamiento ecologico y fue uno de los primeros en reconocer gradientes ecologicos, donde las especies son reemplazadas o alteradas en forma a lo largo de gradientes ambientales, como una formacion de cline a lo largo de una elevacion. Humboldt se inspiró en Isaac Newton cuando desarrolló una forma de "física terrestre". De manera newtoniana, aportó una exactitud científica para la medición en la historia natural e incluso aludió a conceptos que son la base de una ley ecológica moderna sobre las relaciones especie-área. Historiadores naturales Oekologie, Ökologie ) es de origen más reciente y fue acuñado por primera vez por el biólogo alemán Ernst Haeckel en su libro  Generelle Morphologie der Organismen  (1866). Haeckel era zoólogo, artista, escritor y más tarde en la vida profesor de anatomía comparada.

Las opiniones difieren sobre quién fue el fundador de la teoría ecológica moderna. Algunos señalan la definición de Haeckel como el comienzo; otros dicen que fue Eugenio Calentando con la escritura de Oecology of Plants: Una introducción al estudio de las comunidades vegetales (1895), o los principios de Carl Linnaeus sobre la economía de la naturaleza que maduraron a principios del siglo XVIII. Linneo fundo una rama temprana de la ecología que llamó la economía de la naturaleza. Sus obras influenciaron a Charles Darwin, quien adoptó la frase de Linneo sobre la  economía o la política de la naturaleza  en  El origen de las especies. Linneo fue el primero en enmarcar el equilibrio de la naturaleza como una hipótesis comprobable. Haeckel, que admiraba el trabajo de Darwin, definió la ecología en referencia a la economía de la naturaleza, lo que ha llevado a algunos a preguntarse si la ecología y la economía de la naturaleza son sinónimos.

El diseño del primer experimento ecológico, llevado a cabo en un jardín de césped en Woburn Abbey en 1816, fue señalado por Charles Darwin en  The Origin of Species . El experimento estudió el rendimiento de diferentes mezclas de especies plantadas en diferentes tipos de suelos.

Desde Aristóteles hasta Darwin, el mundo natural se consideraba predominantemente estático e inmutable. Antes de  El origen de las especies , hubo poco aprecio o comprensión de las relaciones dinámicas y recíprocas entre los organismos, sus adaptaciones y el medio ambiente. Una excepción es la publicación de 1789  Historia natural de Selborne  de Gilbert White (1720-1793), considerada por algunos como uno de los primeros textos sobre ecología. Mientras que Charles Darwin se destaca principalmente por su tratado sobre la evolución, fue uno de los fundadores de la ecología del suelo, y tomó nota del primer experimento ecológico en  El origen de las especies . La teoría evolutiva cambió la forma en que los investigadores abordaron las ciencias ecológicas.

Desde 1900

La ecología moderna es una ciencia joven que atrajo la atención científica sustancial hacia fines del siglo XIX (en la misma época en que los estudios evolutivos ganaban interés científico). La científica Ellen Swallow Richards puede haber introducido primero el término "oekology" (que finalmente se transformó en economía doméstica) en los EE. UU. A principios de 1892.

A principios del siglo XX, la ecología pasó de una forma más descriptiva de historia natural a una forma más analítica de  historia natural científica.. Frederic Clements publicó el primer libro de ecología estadounidense en 1905, presentando la idea de las comunidades de plantas como un superorganismo. Esta publicación lanzó un debate entre el holismo ecológico y el individualismo que duró hasta los años setenta. El concepto de superorganismo de Clements propuso que los ecosistemas progresen a través de etapas regulares y determinadas de desarrollo seral que son análogas a las etapas de desarrollo de un organismo. El paradigma Clementsian fue desafiado por Henry Gleason, quien afirmó que las comunidades ecológicas se desarrollan a partir de la asociación única y coincidente de organismos individuales. Este cambio perceptual volvió a centrar la atención en las historias de vida de los organismos individuales y cómo esto se relaciona con el desarrollo de las asociaciones comunitarias.

La teoría de los superorganismos de Clemente era una aplicación demasiado extendida de una forma idealista de holismo. El término "holismo" fue acuñado en 1926 por Jan Christiaan Smuts, un general sudafricano y una figura histórica polarizadora que se inspiró en el concepto de superorganismo de Clements. Por la misma época, Charles Elton fue pionero en el concepto de las cadenas alimenticias en su libro clásico  Animal Ecology . Elton definió las relaciones ecológicas usando conceptos de las cadenas alimenticias, los ciclos de los alimentos y el tamaño de los alimentos, y describió las relaciones numéricas entre los diferentes grupos funcionales y su abundancia relativa. El "ciclo alimentario" de Elton fue reemplazado por "red alimentaria" en un texto ecológico posterior. Alfred J. Lotka trajo muchos conceptos teóricos aplicando principios termodinámicos a la ecología.

En 1942, Raymond Lindeman escribió un documento histórico sobre la dinámica trófica de la ecología, que fue publicado póstumamente después de ser inicialmente rechazado por su énfasis teórico. La dinámica trófica se convirtió en la base de gran parte del trabajo a seguir sobre la energía y el flujo de materiales a través de los ecosistemas. Robert MacArthur hizo una avanzada teoría matemática, predicciones y pruebas en ecología en la década de 1950, que inspiró una escuela renaciente de ecólogos matemáticos teóricos. La ecología también se ha desarrollado a través de contribuciones de otras naciones, incluido el ruso Vladimir Vernadsky y su fundación del concepto de biosfera en la década de 1920 y el japonés Kinji Imanishi y sus conceptos de armonía en la naturaleza y segregación de hábitats en la década de 1950.

Toda esta cadena de envenenamiento, entonces, parece descansar sobre una base de plantas diminutas que deben haber sido los concentradores originales. Pero, ¿qué pasa con el extremo opuesto de la cadena alimenticia? El ser humano que, en probable ignorancia de toda esta secuencia de eventos, ha amañado sus aparejos de pesca, ha capturado una cadena de peces de las aguas de Clear Lake y se los llevó a casa para freírlos. para su cena?

Rachel Carson (1962)

La ecología aumentó en interés popular y científico durante el movimiento ambiental de 1960-1970. Existen fuertes lazos históricos y científicos entre la ecología, la gestión ambiental y la protección. El énfasis histórico y las poéticas escrituras naturalistas que defienden la protección de lugares salvajes por ecólogos notables en la historia de la biología de la conservación, como Aldo Leopold y Arthur Tansley, se han visto tan alejados de los centros urbanos donde, según se afirma, la concentración de la contaminación y la degradación ambiental se encuentra. Palamar (2008) señala un ensombrecimiento por el ecologismo dominante de las mujeres pioneras a principios de 1900 que lucharon por la ecología de la salud urbana (entonces llamada euthenics) y provocaron cambios en la legislación ambiental. Mujeres como Ellen Swallow Richards y Julia Lathrop, entre otras,

En 1962, el libro del biólogo marino y ecologista Rachel Carson,  Silent Spring,  ayudó a movilizar el movimiento ambiental al alertar al público sobre plaguicidas tóxicos, como el DDT, que se bioacumulaban en el medioambiente. Carson utilizó la ciencia ecológica para vincular la liberación de toxinas ambientales a la salud humana y del ecosistema. Desde entonces, los ecologistas han trabajado para tender un puente sobre su comprensión de la degradación de los ecosistemas del planeta con políticas medioambientales, leyes, restauración y gestión de recursos naturales.

Obtenido de: https://en.wikipedia.org/wiki/Ecology

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