Ojo
Definición
| Ojo | |
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 Ojo humano | |
 Ojo compuesto del krill antártico | |
| Terminología anatómica | |
Los "ojos" más simples, como los que se encuentran en los microorganismos, no hacen más que detectar si el entorno es claro u oscuro, lo cual es suficiente para el arrastre de los ritmos circadianos. A partir de ojos más complejos, las células ganglionares fotosensibles retinianas envían señales a lo largo del tracto retinohipotalámico a los núcleos supraquiasmáticos para efectuar el ajuste circadiano y al área pretectal para controlar el reflejo pupilar de la luz.
Visión de conjunto
Ojos complejos pueden distinguir formas y colores. Los campos visuales de muchos organismos, especialmente los depredadores, involucran grandes áreas de visión binocular para mejorar la percepción de la profundidad. En otros organismos, los ojos se localizan para maximizar el campo de visión, como en conejos y caballos, que tienen visión monocular.
Los primeros proto-ojos evolucionaron entre animales hace 600 millones de años sobre el momento de la explosión del Cámbrico. El último ancestro común de los animales poseía el conjunto de herramientas bioquímicas necesarias para la visión, y los ojos más avanzados han evolucionado en el 96% de las especies animales en seis de los ~ 35 phyla principales. En la mayoría de los vertebrados y algunos moluscos, el ojo funciona al permitir que la luz entre y se proyecte sobre un panel de células sensibles a la luz, conocido como la retina, en la parte posterior del ojo. Las células del cono (para el color) y las células del bastón (para los contrastes de poca luz) en la retina detectan y convierten la luz en señales neuronales para la visión. Las señales visuales se transmiten al cerebro a través del nervio óptico. Dichos ojos son típicamente aproximadamente esféricos, llenos de una sustancia parecida a un gel transparente llamada humor vítreo, con un sonido de enfoque y a menudo un iris; la relajación o el endurecimiento de los músculos alrededor del iris cambian el tamaño de la pupila, regulando así la cantidad de luz que entra al ojo y reduciendo las aberraciones cuando hay suficiente luz. Los ojos de la mayoría de los cefalópodos, peces, anfibios y serpientes tienen formas de lentes fijas, y la visión de enfoque se logra mediante la telescopía de la lente, similar a cómo se enfoca una cámara.
Los ojos compuestos se encuentran entre los artrópodos y se componen de muchas facetas simples que, dependiendo de los detalles de la anatomía, pueden dar una sola imagen pixelada o múltiples imágenes, por ojo. Cada sensor tiene su propia lente y célula (s) fotosensible. Algunos ojos tienen hasta 28,000 de tales sensores, que están dispuestos hexagonalmente, y que pueden dar un campo de visión completo de 360 °. Los ojos compuestos son muy sensibles al movimiento. Algunos artrópodos, incluidos muchos Strepsiptera, tienen ojos compuestos de solo algunas facetas, cada uno con una retina capaz de crear una imagen, crear visión. Con cada ojo viendo una cosa diferente, una imagen fusionada de todos los ojos se produce en el cerebro, proporcionando imágenes de alta resolución muy diferentes.
Con una visión detallada del color hiperespectral, se ha informado que el camarón Mantis tiene el sistema de visión de color más complejo del mundo. Los trilobites, que ahora están extintos, tenían ojos compuestos únicos. Utilizaron cristales de calcita transparentes para formar las lentes de sus ojos. En esto, difieren de la mayoría de los otros artrópodos, que tienen ojos suaves. Sin embargo, el número de lentes en dicho ojo varió: algunos trilobites tenían solo uno y algunos tenían miles de lentes en un ojo.
A diferencia de los ojos compuestos, los ojos simples son aquellos que tienen una sola lente. Por ejemplo, las arañas saltarinas tienen un gran par de ojos simples con un campo de visión estrecho, apoyados por una serie de otros ojos más pequeños para la visión periférica. Algunas larvas de insectos, como las orugas, tienen un tipo diferente de ojo simple (stemmata) que generalmente proporciona solo una imagen aproximada, pero (como en las larvas de la mosca de sierra) puede poseer poderes de resolución de 4 grados de arco, ser sensible a la polarización y capaz de aumentar su sensibilidad absoluta en la noche por un factor de 1,000 o más. Algunos de los ojos más simples, llamados ocelli, se pueden encontrar en animales como algunos de los caracoles, que en realidad no pueden "ver" en el sentido normal. Tienen células fotosensibles, pero no tienen lentes ni otros medios para proyectar una imagen en estas células. Pueden distinguir entre claro y oscuro, pero no más. Esto permite a los caracoles mantenerse alejados de la luz solar directa. En los organismos que viven cerca de los respiraderos de aguas profundas, los ojos compuestos se han simplificado secundariamente y se han adaptado para detectar la luz infrarroja producida por los respiraderos calientes, de esta manera los portadores pueden detectar fuentes termales y evitar que se hiervan vivos.
Tipos
Hay diez diseños de ojos diferentes; de hecho, todos los métodos tecnológicos para capturar una imagen óptica comúnmente utilizada por los seres humanos, con la excepción del zoom y las lentes de Fresnel, ocurren en la naturaleza. Los tipos de ojos se pueden categorizar en "ojos simples", con una superficie fotorreceptora cóncava y "ojos compuestos", que comprenden varias lentes individuales dispuestas sobre una superficie convexa. Tenga en cuenta que "simple" no implica un nivel reducido de complejidad o agudeza. De hecho, cualquier tipo de ojo se puede adaptar para casi cualquier comportamiento o entorno. Las únicas limitaciones específicas de los tipos de ojos son la resolución: la física de los ojos compuestos les impide alcanzar una resolución mejor que 1 °. Además, los ojos de superposición pueden lograr una mayor sensibilidad que los ojos de aposición, por lo que son más adecuados para las criaturas que habitan en la oscuridad. Los ojos también se dividen en dos grupos sobre la base de la construcción celular de su fotorreceptor, con las células fotorreceptoras ya sea ciliadas (como en los vertebrados) o rabdoméricas. Estos dos grupos no son monofiléticos; los cnidaria también poseen células ciliadas, y algunos gasterópodos, así como algunos anélidos poseen ambos.
Ojos no compuestos
Los ojos simples son bastante omnipresentes, y los ojos portadores de lentes han evolucionado al menos siete veces en vertebrados, cefalópodos, anélidos, crustáceos y cubozoos.
Ojos de pozo
Los ojos de pozo, también conocidos como stemma, son manchas oculares que se pueden colocar en un hoyo para reducir los ángulos de luz que ingresan y afectan el punto ocular, para permitir que el organismo deduzca el ángulo de entrada de luz. Se encuentran en aproximadamente el 85% de los phyla, estas formas básicas fueron probablemente los precursores de los tipos más avanzados de "ojo simple". Son pequeños, que comprenden hasta aproximadamente 100 células que cubren aproximadamente 100 μm. La direccionalidad se puede mejorar reduciendo el tamaño de la apertura, incorporando una capa reflectante detrás de las células receptoras o llenando la fosa con un material refráctil.
Las víboras Pit han desarrollado hoyos que funcionan como ojos mediante la detección de radiación infrarroja térmica, además de sus ojos de longitud de onda óptica como los de otros vertebrados.
Ojo con lente esférica
La resolución de los ojos de pozo se puede mejorar considerablemente al incorporar un material con un índice de refracción más alto para formar una lente, lo que puede reducir en gran medida el radio de desenfoque que se encuentra, lo que aumenta la resolución que se puede obtener. La forma más básica, que se ve en algunos gasterópodos y anélidos, consiste en una lente de un índice de refracción. Se puede obtener una imagen mucho más nítida usando materiales con un alto índice de refracción, disminuyendo hasta los bordes; esto disminuye la distancia focal y, por lo tanto, permite que se forme una imagen nítida en la retina. Esto también permite una apertura más grande para una nitidez de imagen dada, permitiendo que entre más luz en la lente; y una lente más plana, reduciendo la aberración esférica. Tal lente no homogénea es necesaria para que la distancia focal baje de aproximadamente 4 veces el radio de la lente, a 2.5 radios.
Los ojos heterogéneos han evolucionado al menos nueve veces: cuatro o más veces en los gasterópodos, una vez en los copépodos, una vez en los anélidos, una vez en los cefalópodos y una vez en los quitones, que tienen lentes de aragonita. Ningún organismo acuático existente posee lentes homogéneas; presumiblemente, la presión evolutiva para una lente heterogénea es lo suficientemente grande como para que esta etapa sea "superada" rápidamente.
Este ojo crea una imagen que es lo suficientemente nítida como para que el movimiento del ojo pueda causar una gran borrosidad. Para minimizar el efecto del movimiento de los ojos mientras el animal se mueve, la mayoría de esos ojos tienen músculos estabilizadores de los ojos.
Los ocelos de insectos tienen una lente simple, pero su punto focal siempre se encuentra detrás de la retina; en consecuencia, nunca pueden formar una imagen nítida. Los Ocelli (ojos tipo pozo de los artrópodos) difuminan la imagen en toda la retina y, en consecuencia, son excelentes para responder a los rápidos cambios en la intensidad de la luz en todo el campo visual; esta respuesta rápida se acelera aún más por los grandes haces de nervios que apresuran la información al cerebro. Centrar la imagen también provocaría que la imagen del sol se enfocara en unos pocos receptores, con la posibilidad de daño bajo la luz intensa; proteger los receptores bloquearía algo de luz y reduciría así su sensibilidad. Esta respuesta rápida ha llevado a sugerir que los ocelos de los insectos se usan principalmente durante el vuelo, ya que se pueden usar para detectar cambios repentinos en el camino hacia arriba (porque la luz,
Múltiples lentes
Algunos organismos marinos tienen más de una lente; por ejemplo, el copépodo Pontella tiene tres. El exterior tiene una superficie parabólica que contrarresta los efectos de la aberración esférica y permite la formación de una imagen nítida. Otro copépodo, Copilia , tiene dos lentes en cada ojo, dispuestas como las de un telescopio. Tales arreglos son raros y poco conocidos, pero representan una construcción alternativa. Se ven lentes múltiples en algunos cazadores como águilas y arañas saltarinas, que tienen una córnea refractiva (se discute a continuación): tienen una lente negativa, ampliando la imagen observada hasta en un 50% sobre las células receptoras, aumentando así su resolución óptica.
Córnea refractiva
A los ojos de la mayoría de los mamíferos, aves, reptiles y la mayoría de los otros vertebrados terrestres (junto con las arañas y algunas larvas de insectos), el fluido vítreo tiene un índice de refracción más alto que el aire. En general, la lente no es esférica. Las lentes esféricas producen aberración esférica. En córneas refractivas, el tejido de la lente se corrige con material de lente no homogéneo (ver lente de Luneburg), o con una forma asférica. Aplanar la lente tiene una desventaja; la calidad de la visión disminuye a partir de la línea principal de enfoque. Por lo tanto, los animales que han evolucionado con un amplio campo de visión a menudo tienen ojos que hacen uso de una lente no homogénea.
Como se mencionó anteriormente, una córnea refractiva solo es útil fuera del agua; en el agua, hay poca diferencia en el índice de refracción entre el fluido vítreo y el agua circundante. Por lo tanto, las criaturas que han regresado al agua (pingüinos y focas, por ejemplo) pierden su córnea altamente curvada y vuelven a la visión basada en lentes. Una solución alternativa, llevada por algunos buceadores, es tener una córnea de enfoque muy fuerte.
Ojos reflector
Una alternativa a una lente es alinear el interior del ojo con "espejos" y reflejar la imagen para enfocar en un punto central. La naturaleza de estos ojos significa que si uno mirara a la pupila de un ojo, vería la misma imagen que el organismo vería, reflejada de nuevo.
Muchos organismos pequeños como rotíferos, copépodos y platelmintos usan dichos órganos, pero estos son demasiado pequeños para producir imágenes utilizables. Algunos organismos más grandes, como las vieiras, también usan ojos reflectores. La vieira Pecten tiene ojos reflectores de hasta 100 milímetros que bordean el borde de su caparazón. Detecta objetos en movimiento mientras pasen lentes sucesivas.
Hay al menos un vertebrado, el pez espátula, cuyos ojos incluyen ópticas reflectantes para enfocar la luz. Cada uno de los dos ojos de un pez espátula recoge la luz de arriba y de abajo; la luz que viene de arriba es enfocada por una lente, mientras que viene desde abajo, por un espejo curvado compuesto por muchas capas de pequeñas placas reflectantes hechas de cristales de guanina.
Ojos compuestos
Un ojo compuesto puede consistir en miles de unidades de fotorreceptores individuales u ommatidios (ommatidio, singular). La imagen percibida es una combinación de entradas de los numerosos ommatidios ("unidades oculares" individuales), que se encuentran en una superficie convexa, apuntando en direcciones ligeramente diferentes. En comparación con los ojos simples, los ojos compuestos poseen un ángulo de visión muy grande y pueden detectar movimientos rápidos y, en algunos casos, la polarización de la luz. Debido a que las lentes individuales son tan pequeñas, los efectos de la difracción imponen un límite a la posible resolución que se puede obtener (suponiendo que no funcionen como matrices en fase). Esto solo se puede contrarrestar aumentando el tamaño y el número de la lente. Para ver con una resolución comparable a nuestros ojos simples, los humanos requerirían ojos compuestos muy grandes, alrededor de 11 metros (36 pies) de radio.
Los ojos compuestos se dividen en dos grupos: ojos de aposición, que forman múltiples imágenes invertidas, y ojos de superposición, que forman una sola imagen erecta. Los ojos compuestos son comunes en artrópodos y también están presentes en anélidos y algunos moluscos bivalvos. Los ojos compuestos, al menos en artrópodos, crecen en sus márgenes mediante la adición de nuevos ommatidios.
Ojos de aposición
Los ojos de aposición son la forma más común de ojos y, presumiblemente, la forma ancestral de los ojos compuestos. Se encuentran en todos los grupos de artrópodos, aunque pueden haber evolucionado más de una vez dentro de este phylum. Algunos anélidos y bivalvos también tienen ojos de aposición. También están poseídos por Limulus , el cangrejo de herradura, y hay sugerencias de que otros queliceratos desarrollaron sus ojos simples por reducción a partir de un punto de partida compuesto (algunas orugas parecen haber desarrollado ojos compuestos a partir de ojos simples en la forma opuesta).
Los ojos de aposición funcionan reuniendo varias imágenes, una de cada ojo, y combinándolas en el cerebro, donde cada ojo suele aportar un único punto de información. El ojo de aposición típico tiene una lente que enfoca la luz desde una dirección en el rabdom, mientras que la luz de otras direcciones es absorbida por la pared oscura del ommatidio.
Ojos de superposición
El segundo tipo se llama ojo de superposición. El ojo de superposición se divide en tres tipos; el ojo de la superposición refractante, reflectora y parabólica. El ojo de superposición refractante tiene un espacio entre la lente y el rabdom, y no tiene pared lateral. Cada lente toma luz en un ángulo con respecto a su eje y la refleja en el mismo ángulo en el otro lado. El resultado es una imagen a la mitad del radio del ojo, que es donde están las puntas de los rabdomos. Este tipo de ojo compuesto, para el cual existe un tamaño mínimo debajo del cual no puede ocurrir la superposición efectiva, se encuentra normalmente en insectos nocturnos, porque puede crear imágenes hasta 1000 veces más brillantes que los ojos de aposición equivalentes, aunque a costa de una resolución reducida. En el tipo de ojo compuesto de superposición parabólica, visto en artrópodos como moscas efímeras, las superficies parabólicas del interior de cada faceta enfocan la luz desde un reflector a una matriz de sensores. Los crustáceos decápodos largos como camarones, langostinos, langostas y langostas son los únicos que tienen ojos de superposición reflectante, que también tienen un espacio transparente pero usan espejos de esquina en lugar de lentes.
Superposición parabólica
Este tipo de ojo funciona al refractar la luz y luego utiliza un espejo parabólico para enfocar la imagen; combina características de superposición y ojos de aposición.
Otro
Otro tipo de ojo compuesto, que se encuentra en los machos de Order Strepsiptera, emplea una serie de ojos simples: ojos que tienen una abertura que proporciona luz para una retina completa que forma imágenes. Varios de estos ojales juntos forman el ojo compuesto de estreptipta, que es similar a los ojos compuestos 'esquizochroal' de algunos trilobites. Como cada ojal es un ojo simple, produce una imagen invertida; esas imágenes se combinan en el cerebro para formar una imagen unificada. Debido a que la abertura de un ojete es más grande que las facetas de un ojo compuesto, esta disposición permite la visión bajo niveles de luz bajos.
Los buenos aviadores, como las moscas o las abejas melíferas, o los insectos que capturan presas, como las mantis o las libélulas, tienen zonas especializadas de ommatidios organizadas en un área de fovea que proporciona una visión aguda. En la zona aguda, los ojos se aplanan y las facetas más grandes. El aplanamiento permite que más ommatidios reciban luz de un punto y, por lo tanto, una resolución más alta. La mancha negra que se puede ver en los ojos compuestos de tales insectos, que siempre parece mirar directamente al observador, se llama pseudopupilo. Esto ocurre porque los ommatidios que uno observa "de frente" (a lo largo de sus ejes ópticos) absorben la luz incidente, mientras que los de un lado lo reflejan.
Hay algunas excepciones de los tipos mencionados anteriormente. Algunos insectos tienen un llamado ojo compuesto de lente única, un tipo de transición que es algo entre un tipo de superposición del ojo compuesto multi-lente y el ojo de lente única que se encuentra en animales con ojos simples. Luego está el camarón mísido Dioptromysis paucispinosa . El camarón tiene un ojo del tipo de superposición refractante, en la parte trasera detrás de este, en cada ojo hay una sola faceta grande que tiene tres veces el diámetro, las otras en el ojo y detrás hay un cono cristalino agrandado. Esto proyecta una imagen vertical en una retina especializada. El ojo resultante es una mezcla de un ojo simple dentro de un ojo compuesto.
Otra versión es un ojo compuesto a menudo denominado "pseudofaceted", como se ve en Scutigera. Este tipo de ojo consiste en un grupo de numerosos ommatidios en cada lado de la cabeza, organizados de una manera que se asemeja a un ojo compuesto verdadero.
El cuerpo de Ophiocoma wendtii , un tipo de estrella frágil, está cubierto de ommatidios, convirtiendo toda su piel en un ojo compuesto. Lo mismo puede decirse de muchos chitones. Los pies tubulares de erizos de mar contienen proteínas fotorreceptoras, que juntas actúan como un ojo compuesto; carecen de pigmentos de detección, pero pueden detectar la direccionalidad de la luz por la sombra emitida por su cuerpo opaco.
Nutrientes
El cuerpo ciliar es triangular en sección horizontal y está recubierto por una doble capa, el epitelio ciliar. La capa interna es transparente y cubre el cuerpo vítreo, y es continua desde el tejido neural de la retina. La capa externa es altamente pigmentada, continua con el epitelio pigmentario de la retina y constituye las células del músculo dilatador.
El vítreo es la masa transparente, incolora y gelatinosa que llena el espacio entre la lente del ojo y la retina que recubre la parte posterior del ojo. Es producida por ciertas células de la retina. Es de composición bastante similar a la córnea, pero contiene muy pocas células (principalmente fagocitos que eliminan restos celulares no deseados en el campo visual, así como los hialocitos de Balaz de la superficie del vítreo, que reprocesan el ácido hialurónico), no vasos sanguíneos, y 98-99% de su volumen es agua (a diferencia del 75% en la córnea) con sales, azúcares, vitrosina (un tipo de colágeno), una red de fibras de colágeno tipo II con el ácido mucopolisacárido hialurónico, y también una amplia gama de proteínas en micro cantidades. Sorprendentemente, con tan poca materia sólida, sostiene firmemente el ojo.
Evolución
La fotorrecepción es filogenéticamente muy antigua, con varias teorías de filogenia. El origen común (monofilia) de todos los ojos de los animales ahora es ampliamente aceptado como un hecho. Esto se basa en las características genéticas compartidas de todos los ojos; es decir, todos los ojos modernos, variados como son, tienen su origen en un proto-ojo que se cree que evolucionó hace unos 540 millones de años, y el gen PAX6 se considera un factor clave en esto. Se cree que la mayoría de los avances en los primeros ojos tardaron unos pocos millones de años en desarrollarse, ya que el primer depredador que obtuviera imágenes reales habría desencadenado una "carrera de armamentos" entre todas las especies que no huían del entorno fotópico. Los animales de presa y los depredadores que compiten por igual estarían en clara desventaja sin tales capacidades y tendrían menos probabilidades de sobrevivir y reproducirse.
Los ojos en varios animales muestran adaptación a sus requerimientos. Por ejemplo, el ojo de un ave de rapiña tiene una agudeza visual mucho mayor que un ojo humano, y en algunos casos puede detectar la radiación ultravioleta. Las diferentes formas de ojo en, por ejemplo, vertebrados y moluscos son ejemplos de evolución paralela, a pesar de su lejano ancestro común. La convergencia fenotípica de la geometría del cefalópodo y la mayoría de los ojos de vertebrados crea la impresión de que el ojo vertebrado evolucionó a partir de un ojo de cefalópodo, pero este no es el caso, como muestran los roles invertidos de sus respectivas clases de opsina ciliar y rabdomérica y diferentes cristales cristalinos.
Los primeros "ojos", llamados manchas oculares, eran parches simples de proteína fotorreceptora en animales unicelulares. En seres multicelulares, las manchas oculares multicelulares evolucionaron, físicamente similares a los parches del receptor para el gusto y el olfato. Estas manchas oculares solo podían detectar el brillo ambiental: podían distinguir la luz y la oscuridad, pero no la dirección de la fuente de luz.
A través del cambio gradual, las manchas oculares de especies que viven en ambientes bien iluminados se redujeron a una forma de "copa" superficial, la capacidad de discriminar levemente el brillo direccional se logró utilizando el ángulo con el que la luz golpea ciertas células para identificar la fuente. El pozo se profundizó con el tiempo, la abertura disminuyó en tamaño y aumentó el número de células fotorreceptoras, formando una cámara estenopeica efectiva que era capaz de distinguir vagamente las formas. Sin embargo, los antepasados del pez payaso moderno, que se pensaba que eran los protovertebrados, fueron empujados evidentemente a aguas muy profundas y oscuras, donde eran menos vulnerables a los depredadores videntes, y donde es ventajoso tener una mancha convexa, que reúne más luz que una plana o cóncava.
El delgado crecimiento excesivo de células transparentes sobre la abertura del ojo, originalmente formado para evitar daños en la mancha ocular, permitió que el contenido segregado de la cámara ocular se especializara en un humor transparente que optimiza el filtrado del color, bloquea la radiación dañina, mejora el índice de refracción del ojo y funcionalidad permitida fuera del agua. Las células protectoras transparentes finalmente se dividieron en dos capas, con fluido circulatorio entre ellas que permitía ángulos de visión más amplios y una mayor resolución de imagen, y el grosor de la capa transparente aumentaba gradualmente, en la mayoría de las especies con la proteína cristalina transparente.
La brecha entre las capas de tejido forma naturalmente una forma bioconvexa, una estructura óptimamente ideal para un índice de refracción normal. Independientemente, una capa transparente y una capa no transparente se dividen hacia adelante desde la lente: la córnea y el iris. La separación de la capa anterior nuevamente formaba un humor, el humor acuoso. Esto aumentó el poder de refracción y alivió los problemas circulatorios. La formación de un anillo no transparente permitió más vasos sanguíneos, más circulación y tamaños de ojos más grandes.
Relación con los requisitos de la vida
Los ojos generalmente se adaptan al ambiente y a los requisitos de vida del organismo que los soporta. Por ejemplo, la distribución de los fotorreceptores tiende a coincidir con el área en la que se requiere la mayor agudeza, con organismos que escapan el horizonte, como los que viven en las llanuras africanas, que tienen una línea horizontal de ganglios de alta densidad, mientras que arborícolas las criaturas que requieren una buena visión general tienden a tener una distribución simétrica de los ganglios, con una agudeza que disminuye hacia afuera desde el centro.
Por supuesto, para la mayoría de los tipos de ojos, es imposible divergir de una forma esférica, por lo que solo se puede alterar la densidad de los receptores ópticos. En organismos con ojos compuestos, es el número de ommatidios en lugar de ganglios el que refleja la región de mayor adquisición de datos. Los ojos de superposición óptica están limitados a una forma esférica, pero otras formas de ojos compuestos pueden deformarse a una forma en la que más ommatidios se alinean, por ejemplo, en el horizonte, sin alterar el tamaño o la densidad de los ommatidios individuales. Los ojos de los organismos que escapan el horizonte tienen tallos para que puedan alinearse fácilmente con el horizonte cuando este está inclinado, por ejemplo, si el animal está en una pendiente.
Una extensión de este concepto es que los ojos de los depredadores generalmente tienen una zona de visión muy aguda en su centro, para ayudar en la identificación de la presa. En organismos de aguas profundas, puede que no sea el centro del ojo el que está agrandado. Los anfípodos hiperidios son animales de aguas profundas que se alimentan de organismos que están sobre ellos. Sus ojos están casi divididos en dos, y se cree que la región superior está involucrada en la detección de las siluetas de posibles presas (o depredadores) contra la tenue luz del cielo. En consecuencia, hiperiids de aguas más profundas, donde la luz contra la cual se deben comparar las siluetas es más tenue, tienen "ojos superiores" más grandes y pueden perder por completo la parte inferior de sus ojos. En el gigante isópodo antártico Glyptonotus, un pequeño ojo compuesto ventral está físicamente completamente separado del ojo compuesto dorsal mucho más grande. La percepción de profundidad se puede mejorar teniendo ojos que se agrandan en una dirección; la distorsión del ojo permite estimar la distancia al objeto con un alto grado de precisión.
La agudeza es más alta entre los organismos masculinos que se aparean en el aire, ya que necesitan poder detectar y evaluar parejas potenciales en un contexto muy grande. Por otro lado, los ojos de organismos que operan en niveles bajos de luz, como alrededor del amanecer y el atardecer o en aguas profundas, tienden a ser más grandes para aumentar la cantidad de luz que se puede capturar.
No es solo la forma del ojo la que puede verse afectada por el estilo de vida. Los ojos pueden ser las partes más visibles de los organismos, y esto puede actuar como una presión sobre los organismos para que tengan ojos más transparentes a costa de la función.
Los ojos pueden montarse en los tallos para proporcionar una mejor visión general, levantándolos sobre el caparazón de un organismo; esto también les permite rastrear depredadores o presas sin mover la cabeza.
Fisiología
Agudeza visual
La agudeza visual, o poder de resolución, es "la capacidad de distinguir detalles finos" y es propiedad de las células de cono. A menudo se mide en ciclos por grado (CPD), que mide una resolución angular, o cuánto un ojo puede diferenciar un objeto de otro en términos de ángulos visuales. La resolución en CPD se puede medir mediante gráficos de barras de diferentes números de ciclos de franja blanca / negra. Por ejemplo, si cada patrón tiene 1,75 cm de ancho y se coloca a 1 m de distancia del ojo, subtendrá un ángulo de 1 grado, por lo que el número de pares de barras blanco / negro en el patrón será una medida de los ciclos por grado de ese patrón. El número más alto que el ojo puede resolver como rayas, o distinguirlo de un bloque gris, es entonces la medición de la agudeza visual del ojo.
Para un ojo humano con una agudeza excelente, la resolución teórica máxima es de 50 CPD (1.2 minutos de arco por línea, o un par de líneas de 0.35 mm, a 1 m). Una rata puede resolver solo alrededor de 1 a 2 CPD. Un caballo tiene mayor agudeza a través de la mayor parte del campo visual de los ojos que un ser humano, pero no coincide con la alta agudeza de la región central de la fovea del ojo humano.
La aberración esférica limita la resolución de una pupila de 7 mm a aproximadamente 3 minutos de arco por par de líneas. Con un diámetro de pupila de 3 mm, la aberración esférica se reduce considerablemente, lo que da como resultado una resolución mejorada de aproximadamente 1.7 minutos de arco por par de líneas. Una resolución de 2 minutos de arco por línea, equivalente a un intervalo de 1 minuto de arco en un optotipo, corresponde a 20/20 (visión normal) en humanos.
Sin embargo, en el ojo compuesto, la resolución está relacionada con el tamaño de los ommatidios individuales y la distancia entre los ommatidios vecinos. Físicamente, estos no se pueden reducir en tamaño para lograr la agudeza visual de los ojos con una sola lente, como en los mamíferos. Los ojos compuestos tienen una agudeza mucho menor que los ojos de vertebrados.
Percepción del color
"La visión del color es la facultad del organismo para distinguir las luces de diferentes cualidades espectrales". Todos los organismos están restringidos a un pequeño rango de espectro electromagnético; esto varía de criatura a criatura, pero se encuentra principalmente entre longitudes de onda de 400 y 700 nm. Esta es una sección bastante pequeña del espectro electromagnético, probablemente reflejando la evolución submarina del órgano: el agua bloquea todas las ventanas menos dos del espectro electromagnético, y no ha habido presión evolutiva entre los animales terrestres para ampliar este rango.
El pigmento más sensible, la rodopsina, tiene una respuesta máxima a 500 nm. Pequeños cambios en los genes que codifican esta proteína pueden modificar la respuesta máxima en unos pocos nm; los pigmentos en la lente también pueden filtrar la luz entrante, cambiando la respuesta máxima. Muchos organismos son incapaces de discriminar entre colores, viendo en cambio en tonos de gris; la visión del color requiere una gama de células pigmentarias que son principalmente sensibles a intervalos más pequeños del espectro. En primates, gecos y otros organismos, estos toman la forma de células cónicas, a partir de las cuales evolucionaron las células de barra más sensibles. Incluso si los organismos son físicamente capaces de discriminar diferentes colores, esto no significa necesariamente que puedan percibir los diferentes colores; solo con pruebas de comportamiento se puede deducir esto.
La mayoría de los organismos con visión de color son capaces de detectar la luz ultravioleta. Esta luz de alta energía puede dañar las células receptoras. Con algunas excepciones (serpientes, mamíferos placentarios), la mayoría de los organismos evitan estos efectos al tener gotas de aceite absorbente alrededor de sus células cónicas. La alternativa, desarrollada por organismos que habían perdido estas gotas de aceite en el curso de la evolución, es hacer que la lente sea impermeable a la luz ultravioleta; esto excluye la posibilidad de que se detecte cualquier luz UV, ya que ni siquiera llega a la retina.
Conos y bastones
La retina contiene dos tipos principales de células fotorreceptoras sensibles a la luz utilizadas para la visión: las varillas y los conos.
Las varillas no pueden distinguir los colores, pero son responsables de la visión monocromática (blanco y negro) con poca luz (escotópica); funcionan bien con luz tenue ya que contienen un pigmento, rodopsina (púrpura visual), que es sensible a baja intensidad de luz, pero se satura a intensidades más altas (fotópicas). Las varillas se distribuyen por toda la retina, pero no hay ninguna en la fóvea y ninguna en el punto ciego. La densidad de la varilla es mayor en la retina periférica que en la retina central.
Los conos son responsables de la visión del color. Requieren una luz más brillante para funcionar que las barras requieren. En los humanos, hay tres tipos de conos, los más sensibles a la longitud de onda larga, la longitud de onda media y la luz de longitud de onda corta (a menudo denominados rojo, verde y azul, respectivamente, aunque los picos de sensibilidad no coinciden con estos colores ) El color visto es el efecto combinado de estímulos ay respuestas de estos tres tipos de células de cono. Los conos se concentran sobre todo en y cerca de la fóvea. Solo unos pocos están presentes a los lados de la retina. Los objetos se ven más nítidamente enfocados cuando sus imágenes caen sobre la fóvea, como cuando uno mira un objeto directamente. Las células cónicas y las barras se conectan a través de células intermedias en la retina a las fibras nerviosas del nervio óptico. Cuando las barras y los conos son estimulados por la luz, se conectan a través de células adyacentes dentro de la retina para enviar una señal eléctrica a las fibras del nervio óptico. Los nervios ópticos envían impulsos a través de estas fibras al cerebro.
Pigmentación
Las moléculas de pigmento utilizadas en el ojo son diversas, pero pueden usarse para definir la distancia evolutiva entre diferentes grupos, y también pueden ser una ayuda para determinar cuáles están estrechamente relacionadas, aunque existen problemas de convergencia.
Opsins son los pigmentos involucrados en la fotorrecepción. Otros pigmentos, como la melanina, se utilizan para proteger las células del fotorreceptor de la luz que se filtra desde los lados. El grupo de proteína opsina evolucionó mucho antes del último ancestro común de los animales, y ha seguido diversificándose desde entonces.
Hay dos tipos de opsin involucrados en la visión; c-opsinas, que están asociadas con células fotorreceptoras de tipo ciliar, y r-opsinas, asociadas con células fotorreceptoras rabdoméricas. Los ojos de los vertebrados suelen contener células ciliares con opsinas c, y los invertebrados (bilaterales) tienen células rabdoméricas en el ojo con r-opinas. Sin embargo, algunas células ganglionares de los vertebrados expresan r-opsins, lo que sugiere que sus antepasados usaron este pigmento en la visión y que los restos sobreviven en los ojos. Del mismo modo, se ha encontrado que las c-opsinas se expresan en el cerebro de algunos invertebrados. Pueden haberse expresado en células ciliadas de ojos larvales, que posteriormente se reabsorbieron en el cerebro en la metamorfosis a la forma adulta. Las C-opsinas también se encuentran en algunos ojos derivados invertebrados bilaterales, como los ojos de los moluscos bivalvos; sin embargo, los ojos laterales (que presumiblemente eran del tipo ancestral para este grupo, si los ojos evolucionaron una vez allí) siempre usan r-opsinas. Cnidaria, que es un grupo externo a los taxa mencionados anteriormente, expresa c-opsins, pero las r-opsins aún no se han encontrado en este grupo. Por cierto, la melanina producida en la cnidaria se produce de la misma manera que en los vertebrados, lo que sugiere el descenso común de este pigmento.
Imágenes Adicionales
Las estructuras del ojo etiquetadas
Otra vista del ojo y las estructuras del ojo etiquetadas