Planta

Definición

Las plantas  son principalmente eucariotas multicelulares, predominantemente fotosintéticos del reino  Plantae . Forman el cladoViridiplantae (latín para "plantas verdes") que incluye las plantas con flores, las coníferas y otras gimnospermas, helechos y sus aliados, hornworts, hepáticas, musgos y algas verdes, y excluye las algas rojas y marrones. Históricamente, las plantas fueron tratadas como uno de los dos reinos, incluidos todos los seres vivos que no eran animales, y todas las algas y hongos fueron tratados como plantas. Sin embargo, todas las definiciones actuales de Plantae excluyen los hongos y algunas algas, así como los procariotas (las arqueas y las bacterias).
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Las plantas verdes obtienen la mayor parte de su energía de la luz solar a través de la fotosíntesis por cloroplastos primarios que se derivan de la endosimbiosis con cianobacterias. Sus cloroplastos contienen clorofilas ayb, lo que les da su color verde. Algunas plantas son parásitas o micotróficas y pueden perder la capacidad de producir cantidades normales de clorofila o de fotosintetizar. Las plantas se caracterizan por la reproducción sexual y la alternancia de generaciones, aunque la reproducción asexual también es común.
Hay alrededor de 300-315 mil especies de plantas, de las cuales la gran mayoría, unas 260-290 mil, son plantas de semillas (ver la tabla a continuación). Las plantas verdes proporcionan una proporción sustancial del oxígeno molecular del mundo y son la base de la mayoría de los ecosistemas de la Tierra, especialmente en tierra. Las plantas que producen granos, frutas y verduras forman los alimentos básicos de la humanidad y han sido domesticadas durante milenios. Las plantas tienen muchos usos culturales y de otro tipo como adornos, materiales de construcción, material de escritura y en gran variedad, han sido la fuente de medicamentos y drogas. El estudio científico de las plantas se conoce como botánica, una rama de la biología.

Definición

Todos los seres vivos fueron tradicionalmente ubicados en uno de dos grupos, plantas y animales. Esta clasificación puede ser de Aristóteles (384 aC - 322 aC), quien hizo la distinción entre las plantas, que generalmente no se mueven, y los animales, que a menudo son móviles para atrapar sus alimentos. Mucho más tarde, cuando Linnaeus (1707-1778) creó la base del sistema moderno de clasificación científica, estos dos grupos se convirtieron en los reinos Vegetabilia (más tarde Metaphyta o Plantae) y Animalia (también llamado Metazoa). Desde entonces, ha quedado claro que el reino vegetal como se definió originalmente incluía varios grupos no relacionados, y los hongos y varios grupos de algas se eliminaron a nuevos reinos. Sin embargo, estos organismos todavía se consideran plantas, especialmente en contextos populares.
El término "planta" generalmente implica la posesión de los siguientes rasgos: multicelularidad, posesión de paredes celulares que contienen celulosa y la capacidad de realizar la fotosíntesis con cloroplastos primarios.

Definiciones actuales de Plantae

Cuando el nombre Plantae o planta se aplica a un grupo específico de organismos o taxón, por lo general se refiere a uno de los cuatro conceptos. De menos a más inclusivo, estas cuatro agrupaciones son:

Nombre (s)AlcanceDescripción
Plantas terrestres, también conocidas como EmbryophytaPlantae sensu strictissimoLas plantas en el sentido más estricto  incluyen hepáticas, hornworts, musgos y plantas vasculares, así como plantas fósiles similares a estos grupos supervivientes (p. Ej., Metaphyta Whittaker, 1969 , Plantae  Margulis, 1971 ).
Plantas verdes , también conocidas como Viridiplantae,  Viridiphyta o ChlorobiontaPlantae sensu strictoLas plantas, en sentido estricto,  incluyen las algas verdes y las plantas terrestres que emergieron dentro de ellas, incluidas las stoneworts. Los nombres dados a estos grupos variar considerablemente a partir de julio de 2011. Viridiplantae abarcar un grupo de organismos que tienen celulosa en sus paredes celulares, poseer clorofilas  un  y  b  y tienen plastidios que están unidas sólo por dos membranas que son capaces de almacenar almidón. Es este clado el tema principal de este artículo (p. Ej., Plantae  Copeland, 1956 ).
Archaeplastida, también conocido como Plastida o PrimoplantaePlantae sensu latoLas plantas en un sentido amplio  comprenden las plantas verdes enumeradas anteriormente más las algas rojas (Rhodophyta) y las algas glauofitas (Glaucophyta que almacenan almidón floridano fuera de los plástidos (en el citoplasma) .Este clado incluye todos los organismos que hace siglos adquirieron sus cloroplastos directamente engullendo cianobacterias (p. ej., Plantae  Cavalier-Smith, 1981 ).
Antiguas definiciones de planta (obsoleta)Plantae sensu amploLas plantas en el sentido más amplio se  refieren a clasificaciones antiguas y obsoletas que colocaron diversas algas, hongos o bacterias en Plantae (p. Ej., Plantae o Vegetabilia  Linnaeus , Plantae  Haeckel 1866 , Metaphyta  Haeckel, 1894 , Plantae  Whittaker, 1969 ).

Otra forma de ver las relaciones entre los diferentes grupos que se han llamado "plantas" es a través de un cladograma, que muestra sus relaciones evolutivas. Estos aún no están completamente resueltos, pero una relación aceptada entre los tres grupos descritos anteriormente se muestra a continuación. Aquellos que han sido llamados "plantas" están en negrita.


Archaeplastida 

Rhodophyta (algas rojas)  


Glaucophyta (algas glaucophyte)  
Plantas verdes/ algas verdes



Mesostigmatophyceae  


Chlorokybophyceae  
Spirotaenia  


Chlorophyta  
Streptophyta

   


Charales (stoneworts)  


   
plantas terrestres  o embriofitas
grupos tradicionalmente 
incluidos en las "algas"

La forma en que los grupos de algas verdes se combinan y nombran varía considerablemente entre los autores.

Algas


Algas verdes del Kunstformen der Natur de Ernst Haeckel  , 1904.
Las algas comprenden varios grupos diferentes de organismos que producen alimentos mediante la fotosíntesis y, por lo tanto, se han incluido tradicionalmente en el reino vegetal. Las algas marinas van desde grandes algas multicelulares hasta organismos unicelulares y se clasifican en tres grupos, las algas marrón, roja y verde. Hay buena evidencia de que las algas marrones evolucionaron independientemente de las otras, de ancestros no fotosintéticos que formaron relaciones endosimbióticas con las algas rojas en lugar de las cianobacterias, y ya no se clasifican como plantas como se define aquí.
Las Viridiplantae, las plantas verdes - algas verdes y plantas terrestres - forman un clado, un grupo que consiste en todos los descendientes de un ancestro común. Con algunas excepciones, las plantas verdes tienen las siguientes características en común; cloroplastos primarios derivados de cianobacterias que contienen clorofilas  a  y  b , paredes celulares que contienen celulosa, y reservas de alimentos en forma de almidón contenidas dentro de los plástidos. Se someten a mitosis cerrada sin centrioles, y típicamente tienen mitocondrias con crestas planas. Los cloroplastos de las plantas verdes están rodeados por dos membranas, lo que sugiere que se originaron directamente de cianobacterias endosimbióticas.
Dos grupos adicionales, la Rhodophyta (algas rojas) y Glaucophyta (algas glaucophyte), también tienen cloroplastos primarios que parecen derivarse directamente de cianobacterias endosimbióticas, aunque difieren de Viridiplantae en los pigmentos que se usan en la fotosíntesis y por lo tanto son de color diferente . Estos grupos también difieren de las plantas verdes en que el polisacárido de almacenamiento es almidón florideno y se almacena en el citoplasma en lugar de en los plástidos. Parecen haber tenido un origen común con Viridiplantae y los tres grupos forman el clado Archaeplastida, cuyo nombre implica que sus cloroplastos se derivaron de un único evento endosimbiótico antiguo. Esta es la definición moderna más amplia del término 'planta'.
Por el contrario, la mayoría de las otras algas (por ejemplo, algas marrones / diatomeas, haptófitos, dinoflagelados y eugénidos) no solo tienen pigmentos diferentes, sino que también tienen cloroplastos con tres o cuatro membranas circundantes. No son parientes cercanos de la Archaeplastida, probablemente hayan adquirido cloroplastos por separado de las algas verdes y rojas ingeridas o simbióticas. Por lo tanto, no están incluidos ni siquiera en la definición moderna más amplia del reino vegetal, aunque fueron en el pasado.
Las plantas verdes o Viridiplantae se dividieron tradicionalmente en las algas verdes (incluidas las stoneworts) y las plantas terrestres. Sin embargo, ahora se sabe que las plantas terrestres evolucionaron dentro de un grupo de algas verdes, por lo que las algas verdes por sí mismas son un grupo parafilético, es decir, un grupo que excluye a algunos de los descendientes de un ancestro común. Los grupos parafiléticos generalmente se evitan en las clasificaciones modernas, de modo que en tratamientos recientes los Viridiplantae se han dividido en dos clados, la Chlorophyta y la Streptophyta (incluidas las plantas terrestres y Charophyta).
La Chlorophyta (un nombre que también se ha usado para  todas  las algas verdes) es el grupo hermano de los Charophytes, de los cuales evolucionaron las plantas terrestres. Hay alrededor de 4,300 especies, principalmente organismos marinos unicelulares o multicelulares, como la lechuga de mar,  Ulva .
El otro grupo dentro de Viridiplantae es la Streptophyta principalmente de agua dulce o terrestre, que consiste en las plantas terrestres junto con la Charophyta, que consiste en varios grupos de algas verdes como los desmids y los stoneworts. Las algas estreptofitas son unicelulares o forman filamentos multicelulares, ramificados o no ramificados. El género  Spirogyra  es una alga estrepto fi que filamentosa familiar para muchos, ya que a menudo se utiliza en la enseñanza y es uno de los organismos responsables de la "espuma" de algas en los estanques. Los stoneworts de agua dulce se parecen mucho a las plantas terrestres y se cree que son sus parientes más cercanos. Creciendo sumergidos en agua dulce, consisten en un tallo central con espirales de ramillas.

Hongos

La clasificación original de Linneo colocaba los hongos dentro de las Plantae, ya que no eran incuestionablemente ni animales ni minerales, y estas eran las únicas otras alternativas. Con los desarrollos del siglo XIX en microbiología, Ernst Haeckel introdujo el nuevo reino Protista además de Plantae y Animalia, pero si los hongos se ubicaron mejor en Plantae o si deberían ser reclasificados como protistas siguió siendo controvertido. En 1969, Robert Whittaker propuso la creación del reino Fungi. Desde entonces, la evidencia molecular ha demostrado que el ancestro común más reciente (concestor) de los hongos era probablemente más similar al de Animalia que al de Plantae o cualquier otro reino.
La reclasificación original de Whittaker se basó en la diferencia fundamental en la nutrición entre los hongos y las plantas. A diferencia de las plantas, que generalmente obtienen carbono a través de la fotosíntesis, y por eso se denominan autótrofos, los hongos no poseen cloroplastos y generalmente obtienen carbono al descomponer y absorber los materiales circundantes, por lo que reciben el nombre de saprótrofos heterotróficos. Además, la subestructura de los hongos multicelulares es diferente de la de las plantas, tomando la forma de muchas hebras microscópicas quitinosas llamadas hifas, que pueden subdividirse en células o formar un sincitio que contiene muchos núcleos eucariotas. Los cuerpos fructíferos, de los cuales los hongos son el ejemplo más familiar, son las estructuras reproductivas de los hongos y no se parecen a las estructuras producidas por las plantas.

Diversidad

La siguiente tabla muestra algunas estimaciones de recuento de especies de diferentes divisiones de plantas verdes (Viridiplantae). Sugiere que hay alrededor de 300,000 especies de Viridiplantae vivas, de las cuales 85-90% son plantas con flores. (Nota: como estos son de diferentes fuentes y diferentes fechas, no son necesariamente comparables, y como todos los recuentos de especies, están sujetos a un grado de incertidumbre en algunos casos).
Diversidad de divisiones de plantas vivas verdes (Viridiplantae)
Grupo informalNombre de la divisiónNombre comúnNo. de especies vivientesNo. aproximado en grupo informal
Alga verdeChlorophytaalgas verdes (clorofitas)3,800-4,300 8.500
(6,600-10,300)
Charophytaalgas verdes (por ejemplo, desmids y stoneworts)2,800-6,000 
BryophytesMarchantiophytahepáticas6,000-8,000 19,000
(18,100-20,200)
Anthocerotophytahornworts100-200 
Bryophytamusgos12,000 
PteridofitasLycopodiophytamusgo de club1,200 12,000
(12,200)
Pteridophytahelechos, batir helechos y colas de caballo11,000 
Plantas con semillasCycadophytacícadas160 260,000
(259,511)
Ginkgophytagingko
Pinophytaconíferas630 
Gnetophytagnetofitas70 
Magnoliophytaplantas floreciendo258,650 

El nombre de las plantas se rige por el Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas y el Código Internacional de Nomenclatura para Plantas Cultivadas (ver taxonomía de plantas cultivadas).

Evolución

Cronología de vida
-4500 -
-
-4000 -
-
-3500 -
-
-3000 -
-
-2500 -
-
-2000 -
-
-1500 -
-
-1000 -
-
-500 -
-
0 -

Vida unicelular
fotosíntesis
Eucariotas

Vida multicelular
Artrópodos    Moluscos
Dinosaurios    
Mamíferos
Flores
Aves
Primates
Tierra (-4540)
La primera agua
La vida más temprana
Primer oxígeno
Oxígeno atmosférico
Crisis de oxígeno
Reproducción sexual
Las primeras plantas
Ediacara biota
Explosión cámbrica
Tetrapoda
Primeros simios











c


















c










n






n
Pongola
Huronés
Criogenio
andino
Karoo
Cuaternario
Glaciaciones
Escala del eje: millones de años

La evolución de las plantas ha resultado en un aumento de los niveles de complejidad, desde las primeras esteras de algas, pasando por briófitas, licopodos, helechos hasta las complejas gimnospermas y angiospermas actuales. Las plantas en todos estos grupos continúan prosperando, especialmente en los entornos en los que evolucionaron. 

Una espuma de algas se formó en la tierra hace  1.200 millones de años , pero no fue hasta el Período Ordovícico, hace unos  450 millones de años., que las plantas terrestres aparecieron. Sin embargo, nueva evidencia del estudio de las proporciones de isótopos de carbono en las rocas precámbricas ha sugerido que las plantas fotosintéticas complejas se desarrollaron en la tierra durante 1000 años. Durante más de un siglo se asumió que los antepasados ​​de las plantas terrestres evolucionaron en ambientes acuáticos y luego se adaptaron a una vida en la tierra, una idea generalmente acreditada al botánico Frederick Orpen Bower en su libro de 1908 "El origen de una flora de la tierra". Una visión alternativa reciente, respaldada por evidencia genética, es que evolucionaron a partir de algas terrestres unicelulares. Las plantas terrestres primitivas comenzaron a diversificarse a finales del Período Silúrico, hace alrededor de  420 millones de años, y los resultados de su diversificación se muestran con notable detalle en un ensamble de fósiles Devónico temprano del Rhynie chert. Este cherter conserva plantas tempranas en detalle celular, petrificadas en manantiales volcánicos. A mediados del Período Devónico, la mayoría de las características reconocidas en las plantas actuales están presentes, incluidas las raíces, las hojas y la madera secundaria, y para el Devónico tardío las semillas habían evolucionado. Las plantas del Devónico tardío habían alcanzado así un grado de sofisticación que les permitía formar bosques de árboles altos. La innovación evolutiva continuó en el Carbonífero y luego en los períodos geológicos y continúa en la actualidad. La mayoría de los grupos de plantas estuvieron relativamente indemnes por el evento de extinción Permo-Triásico, aunque las estructuras de las comunidades cambiaron. Esto puede haber establecido el escenario para la evolución de las plantas con flores en el Triásico (~Hace 200 millones de años ), que explotó en el Cretácico y el Terciario. El último gran grupo de plantas en evolucionar fueron los pastos, que se volvieron importantes a mediados del Terciario, hace unos  40 millones de años . Los pastos, así como muchos otros grupos, desarrollaron nuevos mecanismos de metabolismo para sobrevivir el bajo CO 2 y las condiciones cálidas y secas de los trópicos en los últimos  10 millones de años .
Un árbol filogenético propuesto de 1997 de Plantae, después de Kenrick y Crane, es el siguiente, con modificación de la Pteridophyta de Smith  et al.  Las Prasinophyceae son un conjunto parafilético de los primeros linajes de algas verdes divergentes, pero se tratan como un grupo fuera de la clorofita: los autores posteriores no han seguido esta sugerencia.



Prasinophyceae (micromonadas)


Streptobionta



Embriophytes



Estomatofitos



Polisporangios



Tracheophytes

Eutraqueofitas

Euphyllophytina

Lignophyta

Spermatophytes  (plantas de semillas)
Progymnospermophyta †
Pteridophyta



Pteridopsida (helechos verdaderos)
Marattiopsida
Equisetopsida (colas de caballo)
Psilotopsida (batir helechos y lenguas adidas)
Cladoxylopsida †
Lycophytina

Lycopodiophyta
Zosterophyllophyta †
Rhyniophyta †
Aglaophyton  †
Horneophytopsida †
Bryophyta  (musgos)
Anthocerotophyta  (hornworts)
Marchantiophyta  (hepáticas)
Charophyta


Chlorophyta



Trebouxiophyceae (Pleurastrophyceae)
Chlorophyceae
Ulvophyceae

Una nueva clasificación propuesta sigue a Leliaert et al. 2011 y modificado con Silar 2016 para los clados de algas verdes y Novíkov y Barabaš-Krasni 2015 para el clado de plantas terrestres. Tenga en cuenta que las Prasinophyceae se colocan aquí dentro de la Chlorophyta.



Viridiplantae



Chlorokybophyta  
Mesostigmatophyta  


Chlorobionta
Chlorophyta inc. Prasinophyceae  
Streptobionta

Klebsormidiophyta  
Phragmoplastophyta

Charophyta  Rabenhorst 1863 emend. Lewis & McCourt 2004  (Stoneworts)  


Chaetosphaeridiales  Marin y Melkonian 1999  
Coleochaetophyta  


Zygnematophyta  
Embryobiotes

Marchantiophyta (Hepáticas)
Stomatophyta

Bryophyta (musgos verdaderos)


Anthocerotophyta (hornworts no florecientes)
Polysporangiophyta

Horneophyta


Aglaophyta
Tracheophyta (plantas vasculares)
Alga verde

Embriophytes


Dicksonia antarctica , una especie de helecho arborescente
Las plantas que probablemente sean más familiares para nosotros son las plantas terrestres multicelulares, llamadas embriofitas. Los embriofitos incluyen las plantas vasculares, como los helechos, las coníferas y las plantas con flores. También incluyen las  briófitas , de las cuales la musgosa y la hepática son las más comunes.
Todas estas plantas tienen células eucariotas con paredes celulares compuestas de celulosa, y la mayoría obtiene su energía a través de la fotosíntesis, usando luz, agua y dióxido de carbono para sintetizar alimentos. Alrededor de trescientas especies de plantas no se fotosintetizan, pero son parásitos de otras especies de plantas fotosintéticas. Embryophytes se distinguen de las algas verdes, que representan un modo de vida fotosintética similar al tipo se cree que las plantas modernas han evolucionado a partir, por tener órganos reproductivos especializados protegidas por los tejidos no reproductivos.
Bryophytes apareció por primera vez durante el Paleozoico temprano. Principalmente viven en hábitats donde la humedad está disponible por períodos significativos, aunque algunas especies, como  Targionia son tolerantes a la desecación. La mayoría de las especies de briófitas permanecen pequeñas a lo largo de su ciclo de vida. Esto implica una alternancia entre dos generaciones: una etapa haploide, llamada el gametófito, y un diploidstage, llamado el esporófito. En las briófitas, el esporófito está siempre sin ramificar y sigue siendo nutricionalmente dependiente de su gametofito principal. Los embriofitos tienen la capacidad de secretar una cutícula en su superficie externa, una capa cerosa que confiere resistencia a la desecación. En los musgos y las cornejas, una cutícula generalmente solo se produce en el esporófito. Los estomas están ausentes de las hepáticas, pero ocurren en los esporangios de los musgos y los hornworts, lo que permite el intercambio de gases.
Las plantas vasculares aparecieron por primera vez durante el período Silúrico, y por el Devónico se diversificaron y se diseminaron en diferentes ambientes terrestres. Desarrollaron una serie de adaptaciones que les permitieron extenderse a lugares cada vez más áridos, especialmente los tejidos vasculares xilema y floema, que transportan agua y alimentos a través del organismo. Los sistemas de raíces capaces de obtener agua y nutrientes del suelo también evolucionaron durante el Devónico. En las plantas vasculares modernas, el esporofito es típicamente grande, ramificado, nutricionalmente independiente y de larga vida, pero hay una evidencia creciente de que los gametófitos del Paleozoico eran tan complejos como los esporófitos. Los gametofitos de todos los grupos de plantas vasculares evolucionaron hasta reducirse en tamaño y prominencia en el ciclo de vida.
En las plantas de semillas, el microgametofito se reduce de un organismo de vida libre multicelular a unas pocas células en un grano de polen y el megagametofito miniaturizado permanece dentro del megasporangio, unido y dependiente de la planta parental. Un megasporangium encerrado en una capa protectora llamada integumento se conoce como óvulo. Después de la fertilización por medio de esperma producido por granos de polen, se desarrolla un embrión esporofito dentro del óvulo. La epidermis se convierte en una cubierta de semilla, y el óvulo se desarrolla en una semilla. Las plantas de semillas pueden sobrevivir y reproducirse en condiciones extremadamente áridas, ya que no dependen del agua libre para el movimiento de los espermatozoides o del desarrollo de gametofitos de vida libre.
Las primeras plantas de semilla, pteridospermas (helechos de semillas), ahora extintas, aparecieron en el Devónico y se diversificaron a través del Carbonífero. Eran los antepasados ​​de las gimnospermas modernas, de las cuales cuatro grupos supervivientes están hoy ampliamente diseminados, particularmente las coníferas, que son árboles dominantes en varios biomas. El nombre de gimnosperma proviene de la palabra griega compuesta  γυμνόσπερμος  (γυμνός gymnos, "naked" y σπέρμα sperma, "semilla"), ya que los óvulos y las semillas posteriores no están encerrados en una estructura protectora (carpelos o fruta), sino que nacen desnudos, típicamente en escamas de cono.

Fósiles


Un registro petrificado en el Parque Nacional del Bosque Petrificado, Arizona
Los fósiles de las plantas incluyen raíces, madera, hojas, semillas, frutas, polen, esporas, fitolitos y ámbar (la resina fosilizada producida por algunas plantas). Las plantas terrestres fósiles se registran en sedimentos marinos terrestres, lacustres, fluviales y costeros. El polen, las esporas y las algas (dinoflagelados y acritarcos) se utilizan para fechar secuencias de rocas sedimentarias. Los restos de plantas fósiles no son tan comunes como los fósiles, aunque los fósiles de plantas son abundantes localmente en muchas regiones del mundo.
Los primeros fósiles claramente asignables a Kingdom Plantae son las algas verdes fósiles del Cámbrico. Estos fósiles se asemejan a miembros calcificados multicelulares de los Dasycladales. Se conocen fósiles precámbricos anteriores que se asemejan a las algas verdes de células individuales, pero la identidad definitiva con ese grupo de algas es incierta.
Los primeros fósiles atribuidos a las algas verdes datan del Precámbrico (alrededor de 1200 mya). Las paredes exteriores resistentes de los prasinofitetos (conocidas como phycomata) están bien conservadas en depósitos fósiles del Paleozoico (alrededor de 250-540 mya). Un fósil filamentoso ( Proterocladus ) de depósitos Neoproterozoicos medios (aproximadamente 750 mya) ha sido atribuido a Cladophorales, mientras que los registros confiables más antiguos de Bryopsidales, Dasycladales) y stoneworts son del Paleozoico.
Los fósiles conocidos más antiguos de embriofitas datan del Ordovícico, aunque tales fósiles son fragmentarios. Por Silurian, los fósiles de plantas enteras se conservan, incluso la planta vascular simple  Cooksonia  en mediados de Silurian y el lycophyte mucho más grande y más complejo  Baragwanathia longifolia  en Silurian tardío. Desde principios del Devónico Rhynie chert, se han encontrado fósiles detallados de lycophytes y rhyniophytes que muestran detalles de las células individuales dentro de los órganos de la planta y la asociación simbiótica de estas plantas con hongos del orden Glomales. El período Devónico también vio la evolución de las hojas y las raíces, y el primer árbol moderno,  ArchaeopterisEste árbol con follaje parecido a un helecho y un tronco con madera parecida a la conífera fue heterospora produciendo esporas de dos tamaños diferentes, un primer paso en la evolución de las semillas.
Las medidas de carbón son una fuente importante de fósiles de plantas paleozoicas, con muchos grupos de plantas en existencia en este momento. Los montones de minas de carbón son los mejores lugares para recolectar; el carbón en sí es el resto de las plantas fosilizadas, aunque los detalles estructurales de los fósiles de las plantas son raramente visibles en el carbón. En Fossil Grove en Victoria Park en Glasgow, Escocia, los tocones de  árboles de  Lepidodendron se encuentran en sus posiciones de crecimiento originales.
Los restos fosilizados de raíces de coníferas y angiospermas, tallos y ramas pueden ser localmente abundantes en las rocas sedimentarias de los lagos y las costas de las eras Mesozoica y Cenozoica. Secuoya y sus aliados, magnolia, roble y palmas a menudo se encuentran.
La madera petrificada es común en algunas partes del mundo, y se encuentra con mayor frecuencia en áreas áridas o desérticas donde es más fácilmente expuesta por la erosión. La madera petrificada a menudo está muy silicificada (el material orgánico es reemplazado por dióxido de silicio), y el tejido impregnado a menudo se conserva en pequeños detalles. Tales especímenes se pueden cortar y pulir usando equipo lapidario. Se han encontrado bosques fósiles de madera petrificada en todos los continentes.
Los fósiles de helechos de semilla como  Glossopteris  están ampliamente distribuidos en varios continentes del Hemisferio Sur, un hecho que confirmó las primeras ideas de Alfred Wegener con respecto a la teoría de la deriva continental.

Estructura, crecimiento y desarrollo


La hoja suele ser el sitio principal de la fotosíntesis en las plantas.
La mayor parte del material sólido en una planta se toma de la atmósfera. A través del proceso de fotosíntesis, la mayoría de las plantas usan la energía de la luz solar para convertir el dióxido de carbono de la atmósfera, más agua, en azúcares simples. Estos azúcares se usan luego como bloques de construcción y forman el componente estructural principal de la planta. La clorofila, un pigmento verde que contiene magnesio es esencial para este proceso; generalmente está presente en las hojas de las plantas, y a menudo en otras partes de la planta también. Las plantas parasitarias, por otro lado, usan los recursos de su huésped para proporcionar los materiales necesarios para el metabolismo y el crecimiento.
Las plantas usualmente dependen del suelo principalmente para obtener agua y soporte (en términos cuantitativos), pero también obtienen compuestos de nitrógeno, fósforo, potasio, magnesio y otros nutrientes elementales del suelo. Las plantas epifitas y litofíticas dependen del aire y de los desechos cercanos para obtener nutrientes, y las plantas carnívoras complementan sus necesidades de nutrientes, especialmente para el nitrógeno y el fósforo, con las presas de insectos que capturan. Para que la mayoría de las plantas crezcan con éxito también requieren oxígeno en la atmósfera y alrededor de sus raíces (gas del suelo) para la respiración. Las plantas usan oxígeno y glucosa (que pueden producirse a partir del almidón almacenado) para proporcionar energía. Algunas plantas crecen como seres acuáticos sumergidos, utilizando oxígeno disuelto en el agua circundante, y algunas plantas vasculares especializadas, como manglares y carrizo (Phragmites australis ), puede crecer con sus raíces en condiciones anóxicas.

Factores que afectan el crecimiento

El genoma de una planta controla su crecimiento. Por ejemplo, las variedades o genotipos de trigo seleccionados crecen rápidamente, madurando en 110 días, mientras que otros, en las mismas condiciones ambientales, crecen más lentamente y maduran dentro de los 155 días.
El crecimiento también está determinado por factores ambientales, como la temperatura, el agua disponible, la luz disponible, el dióxido de carbono y los nutrientes disponibles en el suelo. Cualquier cambio en la disponibilidad de estas condiciones externas se reflejará en el crecimiento de la planta y el momento de su desarrollo.
Los factores bióticos también afectan el crecimiento de las plantas. Las plantas pueden estar tan llenas que ningún individuo produce crecimiento normal, causando etiolación y clorosis. El crecimiento óptimo de las plantas puede verse obstaculizado por los animales en pastoreo, la composición subóptima del suelo, la falta de hongos micorrízicos y los ataques de insectos o enfermedades de plantas, incluidos los causados ​​por bacterias, hongos, virus y nematodos.

No hay fotosíntesis en hojas caducas en otoño.
Las plantas simples como las algas pueden tener vidas cortas como individuos, pero sus poblaciones son comúnmente estacionales. Las plantas anuales crecen y se reproducen en una temporada de crecimiento, las plantas bienales crecen durante dos temporadas de crecimiento y generalmente se reproducen en el segundo año, y las plantas perennes viven durante muchas temporadas de crecimiento y una vez maduras con frecuencia se reproducirán anualmente. Estas designaciones a menudo dependen del clima y otros factores ambientales. Las plantas que son anuales en regiones alpinas o templadas pueden ser bienales o perennes en climas más cálidos. Entre las plantas vasculares, las plantas perennes incluyen tanto árboles de hoja perenne que mantienen sus hojas durante todo el año, como plantas caducifolias que pierden sus hojas por alguna parte de ella. En climas templados y boreales, generalmente pierden sus hojas durante el invierno; muchas plantas tropicales pierden sus hojas durante la estación seca.
La tasa de crecimiento de las plantas es extremadamente variable. Algunos musgos crecen menos de 0.001 milímetros por hora (mm / h), mientras que la mayoría de los árboles crecen 0.025-0.250 mm / h. Algunas especies trepadoras, como kudzu, que no necesitan producir tejido de soporte grueso, pueden crecer hasta 12.5 mm / h.
Las plantas se protegen del estrés de las heladas y la deshidratación con proteínas anticongelantes, proteínas de choque térmico y azúcares (la sacarosa es común). La expresión de la proteína LEA (abundante embriogénesis tardía) es inducida por el estrés y protege a otras proteínas de la agregación como resultado de la desecación y la congelación.

Efectos de la congelación

Cuando el agua se congela en las plantas, las consecuencias para la planta dependen mucho de si la congelación ocurre dentro de las células (intracelularmente) o fuera de las células en los espacios intercelulares. La congelación intracelular, que generalmente mata a la célula independientemente de la resistencia de la planta y sus tejidos, rara vez ocurre en la naturaleza porque las tasas de enfriamiento raramente son lo suficientemente altas para soportarla. Las tasas de enfriamiento de varios grados Celsius por minuto son típicamente necesarias para causar la formación intracelular de hielo. Con velocidades de enfriamiento de unos pocos grados Celsius por hora, la segregación de hielo ocurre en espacios intercelulares. Esto puede o no ser letal, dependiendo de la resistencia del tejido. A temperaturas bajo cero, el agua en los espacios intercelulares del tejido vegetal se congela primero, aunque el agua puede permanecer sin congelar hasta que las temperaturas bajen a menos de -7 ° C (19 ° F). Después de la formación inicial de hielo intercelular, las células se encogen a medida que se pierde agua en el hielo segregado, y las células se someten a liofilización. Esta deshidratación ahora se considera la causa fundamental de la lesión por congelación.

Daño y reparación del ADN

Las plantas están continuamente expuestas a una variedad de estreses bióticos y abióticos. Estas tensiones a menudo causan daño al ADN directamente, o indirectamente a través de la generación de especies reactivas de oxígeno. Las plantas son capaces de responder al daño del ADN que es un mecanismo crítico para mantener la estabilidad del genoma. La respuesta al daño del ADN es particularmente importante durante la germinación de la semilla, ya que la calidad de la semilla tiende a deteriorarse con la edad en asociación con la acumulación de daño en el ADN. Durante la germinación, los procesos de reparación se activan para hacer frente a este daño acumulado en el ADN. En particular, se pueden reparar roturas de cadena simple y doble en el ADN. El punto de control ADN quinasa ATM tiene un papel clave en la integración de la progresión a través de la germinación con respuestas de reparación a los daños en el ADN acumulados por la semilla envejecida.

Células vegetales


Estructura de la célula vegetal
Las células vegetales típicamente se distinguen por su gran vacuola central llena de agua, cloroplastos y paredes celulares rígidas que están formadas por celulosa, hemicelulosa y pectina. La división celular también se caracteriza por el desarrollo de un phragmoplast para la construcción de una placa celular en las últimas etapas de la citocinesis. Al igual que en los animales, las células vegetales se diferencian y se desarrollan en múltiples tipos de células. Las células meristemáticas totipotentes se pueden diferenciar en células vasculares, de almacenamiento, protectoras (por ejemplo, capa epidérmica) o reproductivas, con plantas más primitivas que carecen de algunos tipos de tejidos.

Fisiología

Fotosíntesis

Las plantas son fotosintéticas, lo que significa que fabrican sus propias moléculas de alimentos utilizando energía obtenida de la luz. El mecanismo principal que las plantas tienen para capturar la energía de la luz es el pigmento clorofila. Todas las plantas verdes contienen dos formas de clorofila, clorofila  a  y clorofila  b . El último de estos pigmentos no se encuentra en las algas rojas o marrones. La ecuación simple de la fotosíntesis es la siguiente:
6CO 2  + 6H 2 O → (en presencia de luz y clorofila) C 6 H 12 O 6  + 6O 2

Sistema inmune

Por medio de células que se comportan como nervios, las plantas reciben y distribuyen dentro de sus sistemas información sobre la intensidad y la calidad de la luz incidente. La luz incidente que estimula una reacción química en una hoja, causará una reacción en cadena de señales a toda la planta a través de un tipo de célula denominado una  célula vaina del haz . Investigadores de la Universidad de Ciencias de la Vida de Varsovia, en Polonia, descubrieron que las plantas tienen una memoria específica para variar las condiciones de luz, lo que prepara su sistema inmune contra los agentes patógenos estacionales. Las plantas usan receptores de reconocimiento de patrones para reconocer las firmas microbianas conservadas. Este reconocimiento desencadena una respuesta inmune. Los primeros receptores vegetales de firmas microbianas conservadas se identificaron en arroz (XA21, 1995) y en  Arabidopsis thaliana (FLS2, 2000). Las plantas también portan receptores inmunes que reconocen efectores patógenos altamente variables. Estos incluyen la clase de proteínas NBS-LRR.

Distribución interna

Las plantas vasculares se diferencian de otras plantas en que los nutrientes se transportan entre sus diferentes partes a través de estructuras especializadas, llamadas xilema y floema. También tienen raíces para absorber agua y minerales. El xilema mueve el agua y los minerales de la raíz al resto de la planta, y el floema proporciona a las raíces azúcares y otros nutrientes producidos por las hojas.

Genómica

Las plantas tienen algunos de los genomas más grandes entre todos los organismos. El genoma más grande de la planta (en términos de número de genes) es el del trigo ( Triticum asestivum ), que se predice que codificará ~ 94,000 genes y, por lo tanto, casi 5 veces más que el genoma humano. El primer genoma de planta secuenciado fue el de  Arabidopsis thaliana,  que codifica aproximadamente 25.500 genes. En términos de pura secuencia de ADN, el genoma más pequeño publicado es el de la vejiga carnívora ( Utricularia gibba)  a 82 Mb (aunque todavía codifica 28.500 genes) mientras que el más grande, de la picea noruega ( Picea abies ), supera los 19.600 Mb ( que codifica alrededor de 28,300 genes).

Ecología

La fotosíntesis realizada por las plantas terrestres y las algas es la fuente principal de energía y material orgánico en casi todos los ecosistemas. La fotosíntesis, primero por cianobacterias y más tarde por eucariotas fotosintéticos, cambió radicalmente la composición de la atmósfera anóxica de la Tierra primitiva, que como resultado ahora tiene un 21% de oxígeno. Los animales y la mayoría de los otros organismos son aeróbicos y dependen del oxígeno; aquellos que no están confinados a entornos anaeróbicos relativamente raros. Las plantas son los principales productores en la mayoría de los ecosistemas terrestres y forman la base de la red trófica en esos ecosistemas. Muchos animales dependen de las plantas para refugiarse, así como del oxígeno y la comida.
Las plantas terrestres son componentes clave del ciclo del agua y varios otros ciclos biogeoquímicos. Algunas plantas han coevolucionado con bacterias fijadoras de nitrógeno, por lo que las plantas son una parte importante del ciclo del nitrógeno. Las raíces de las plantas juegan un papel esencial en el desarrollo del suelo y la prevención de la erosión del suelo.

Distribución

Las plantas se distribuyen casi en todo el mundo. Mientras habitan una multitud de biomas y ecorregiones, pocos se pueden encontrar más allá de las tundras en las regiones más al norte de las plataformas continentales. En los extremos meridionales, las plantas se han adaptado tenazmente a las condiciones imperantes. (Ver flora antártica)
Las plantas son a menudo el componente físico y estructural dominante de los hábitats donde ocurren. Muchos de los biomas de la Tierra se nombran por el tipo de vegetación porque las plantas son los organismos dominantes en esos biomas, como las praderas, la taiga y la selva tropical.

Relaciones ecológicas


Venus flytrap, una especie de planta carnívora.
Numerosos animales han coevolucionado con plantas. Muchos animales polinizan flores a cambio de alimentos en forma de polen o néctar. Muchos animales dispersan las semillas, a menudo comiendo fruta y pasando las semillas en sus heces. Las mirmecófitas son plantas que han coevolucionado con hormigas. La planta proporciona un hogar, y algunas veces comida, para las hormigas. A cambio, las hormigas defienden a la planta de herbívoros y, a veces, de plantas competidoras. Los desechos de hormigas proporcionan fertilizante orgánico.
La mayoría de las especies de plantas tienen varios tipos de hongos asociados con sus sistemas de raíces en una especie de simbiosis mutualista conocida como micorriza. Los hongos ayudan a las plantas a obtener agua y nutrientes minerales del suelo, mientras que la planta le da a los hongos hidratos de carbono fabricados en la fotosíntesis. Algunas plantas sirven como hogar para hongos endofíticos que protegen la planta de los herbívoros al producir toxinas. El hongo endófito,  Neotyphodium coenophialum , en festuca alta ( Festuca arundinacea ) causa un tremendo daño económico a la industria ganadera en los Estados Unidos.
Varias formas de parasitismo también son bastante comunes entre las plantas, desde el muérdago semi-parasitario que simplemente toma algunos nutrientes de su huésped, pero todavía tiene hojas fotosintéticas, hasta el broomrape y la toothwort totalmente parasitarios que adquieren todos sus nutrientes a través de conexiones a las raíces de otras plantas, y por lo tanto no tienen clorofila. Algunas plantas, conocidas como myco-heterotrophs, parasitan los hongos micorrízicos, y por lo tanto actúan como epiparasitas en otras plantas.
Muchas plantas son epífitas, lo que significa que crecen en otras plantas, generalmente árboles, sin parasitarlas. Las epífitas pueden dañar indirectamente a su planta huésped al interceptar los nutrientes minerales y la luz que de otra manera recibiría el huésped. El peso de grandes cantidades de epífitas puede romper las ramas de los árboles. Hemiepiphytes como el higo estrangulador comienzan como epífitas pero eventualmente establecen sus propias raíces y dominan y matan a su huésped. Muchas orquídeas, bromelias, helechos y musgos a menudo crecen como epífitas. Las epífitas de bromelia acumulan agua en las axilas de las hojas para formar fitotemas que pueden contener redes alimentarias acuáticas complejas.
Aproximadamente 630 plantas son carnívoras, como Venus Flytrap ( Dionaea muscipula ) y sundew (  especies de Drosera ). Atrapan animales pequeños y los digieren para obtener nutrientes minerales, especialmente nitrógeno y fósforo.

Importancia

El estudio de los usos de las plantas por las personas se llama botánica económica o etnobotánica. El cultivo humano de las plantas es parte de la agricultura, que es la base de la civilización humana. La agricultura de plantas se subdivide en agronomía, horticultura y silvicultura.

Comida


Cosecha mecánica de avena.
Los seres humanos dependen de las plantas para obtener alimentos, ya sea directamente o como alimento para los animales domésticos. La agricultura se ocupa de la producción de cultivos alimentarios y ha jugado un papel clave en la historia de las civilizaciones mundiales. La agricultura incluye agronomía para cultivos herbáceos, horticultura para hortalizas y frutas y silvicultura para madera. Alrededor de 7,000 especies de plantas se han utilizado como alimento, aunque la mayoría de los alimentos actuales provienen de solo 30 especies. Los principales productos básicos incluyen cereales como el arroz y el trigo, raíces y tubérculos amiláceos como la yuca y la papa, y legumbres como los guisantes y los frijoles. Los aceites vegetales como el aceite de oliva proporcionan lípidos, mientras que las frutas y verduras aportan vitaminas y minerales a la dieta.

Medicinas

Las plantas medicinales son una fuente primaria de compuestos orgánicos, tanto por sus efectos medicinales y fisiológicos, como por la síntesis industrial de una amplia gama de productos químicos orgánicos. Muchos cientos de medicamentos se derivan de plantas, tanto medicinas tradicionales utilizadas en herbalismo como sustancias químicas purificadas de plantas o identificadas por primera vez en ellas, a veces mediante búsqueda etnobotánica, y luego sintetizadas para su uso en la medicina moderna. Los medicamentos modernos derivados de plantas incluyen aspirina, taxol, morfina, quinina, reserpina, colchicina, digital y vincristina. Las plantas utilizadas en la herbolaria incluyen el ginkgo, la equinácea, la matricaria y la hierba de San Juan. La farmacopea de Dioscórides,  De Materia Médica, que describe unas 600 plantas medicinales, se escribió entre el 50 y 70 d. C. y se mantuvo en uso en Europa y Oriente Medio hasta alrededor de 1600 d. fue el precursor de todas las farmacopeas modernas.

Productos no alimenticios


Madera almacenada para su posterior procesamiento en un aserradero
Las plantas cultivadas como cultivos industriales son la fuente de una amplia gama de productos utilizados en la fabricación, a veces tan intensamente como para dañar el medio ambiente. Los productos no alimenticios incluyen aceites esenciales, tintes naturales, pigmentos, ceras, resinas, taninos, alcaloides, ámbar y corcho. Los productos derivados de plantas incluyen jabones, champús, perfumes, cosméticos, pintura, barniz, trementina, caucho, látex, lubricantes, linóleo, plásticos, tintas y gomas. Los combustibles renovables de las plantas incluyen leña, turba y otros biocombustibles. Los combustibles fósiles carbón, petróleo y gas natural se derivan de los restos de organismos acuáticos, incluido el fitoplancton en el tiempo geológico.
Los recursos estructurales y las fibras de las plantas se usan para construir viviendas y para fabricar ropa. La madera se usa no solo para edificios, embarcaciones y muebles, sino también para artículos más pequeños, como instrumentos musicales y equipos deportivos. La madera se convierte en pulpa para hacer papel y cartón. El paño a menudo está hecho de algodón, lino, ramio o fibras sintéticas como el rayón y el acetato derivados de la celulosa vegetal. El hilo usado para coser la tela también proviene en gran parte del algodón.

Usos estéticos


Una espaldera de rosas en Niedernhall en Alemania.
Miles de especies de plantas se cultivan con fines estéticos, así como para proporcionar sombra, modificar las temperaturas, reducir el viento, disminuir el ruido, proporcionar privacidad y evitar la erosión del suelo. Las plantas son la base de una industria turística multimillonaria por año, que incluye viajes a jardines históricos, parques nacionales, selvas tropicales, bosques con coloridas hojas de otoño y festivales como los festivales de cerezos en flor de Japón y Estados Unidos.

Capiteles de antiguas columnas egipcias decoradas para parecerse a las plantas de papiro. (en Luxor, Egipto)
Si bien algunos jardines están plantados con cultivos alimentarios, muchos se plantan con fines estéticos, ornamentales o de conservación. Arboretos y jardines botánicos son colecciones públicas de plantas vivas. En jardines privados al aire libre, se usan pastos para el césped, árboles de sombra, árboles ornamentales, arbustos, vides, plantas perennes herbáceas y plantas de cama. Los jardines pueden cultivar las plantas en un estado naturalista, o pueden esculpir su crecimiento, como con topiario o espaldera. La jardinería es la actividad de ocio más popular en los Estados Unidos, y trabajar con plantas o la terapia de horticultura es beneficioso para la rehabilitación de personas con discapacidades.
Las plantas también se pueden cultivar o mantener en el interior como plantas de interior, o en edificios especializados como invernaderos que están diseñados para el cuidado y el cultivo de plantas vivas. Venus Flytrap, planta sensible y planta de resurrección son ejemplos de plantas vendidas como novedades. También hay formas de arte especializadas en la disposición de plantas cortadas o vivas, como bonsai, ikebana y la disposición de flores cortadas o secas. Las plantas ornamentales a veces han cambiado el curso de la historia, como en la tulipomanía.
Los diseños arquitectónicos que se asemejan a las plantas aparecen en las capitales de las columnas egipcias antiguas, que fueron talladas para parecerse al loto blanco egipcio o al papiro. Las imágenes de las plantas se utilizan a menudo en pintura y fotografía, así como en textiles, dinero, sellos, banderas y escudos de armas.

Usos científicos y culturales


Barbara McClintock (1902-1992) fue una citogenetista pionera que utilizó maíz (o maíz) para estudiar el mecanismo de herencia de los rasgos.
La investigación biológica básica a menudo se ha hecho con plantas. En genética, la cría de plantas de guisantes permitió a Gregor Mendel derivar las leyes básicas que rigen la herencia, y el examen de los cromosomas en el maíz permitió a Barbara McClintock demostrar su conexión con los rasgos heredados. La planta  Arabidopsis thaliana  se utiliza en laboratorios como organismo modelo para comprender cómo los genes controlan el crecimiento y el desarrollo de las estructuras vegetales. La NASA predice que las estaciones espaciales o las colonias espaciales algún día dependerán de las plantas para el soporte vital.
Los árboles antiguos son venerados y muchos son famosos. Los anillos de los árboles en sí mismos son un método importante de datación en arqueología, y sirven como un registro de climas pasados.
Las plantas ocupan un lugar destacado en la mitología, la religión y la literatura. Se usan como emblemas nacionales y estatales, incluidos árboles estatales y flores estatales. Las plantas se usan a menudo como monumentos conmemorativos, obsequios y para marcar ocasiones especiales como nacimientos, muertes, bodas y días festivos. La disposición de las flores se puede usar para enviar mensajes ocultos.

Efectos negativos

Las malas hierbas son plantas no deseadas que crecen en entornos administrados, como granjas, áreas urbanas, jardines, jardines y parques. Las personas han diseminado plantas más allá de sus rangos nativos y algunas de estas plantas introducidas se vuelven invasoras, dañando los ecosistemas existentes al desplazar a las especies nativas, y algunas veces convirtiéndose en malas hierbas de cultivo.
Las plantas pueden causar daño a los animales, incluidas las personas. Las plantas que producen polen transportado por el viento invocan reacciones alérgicas en personas que padecen fiebre del heno. Una gran variedad de plantas son venenosas. Las toxoalbúminas son venenos para plantas que son fatales para la mayoría de los mamíferos y son un gran impedimento para el consumo. Varias plantas causan irritaciones en la piel cuando se tocan, como la hiedra venenosa. Algunas plantas contienen sustancias químicas psicotrópicas, que se extraen y se ingieren o se fuman, incluida la nicotina del tabaco, los cannabinoides de Cannabis sativa, la cocaína de Erythroxylon coca y el opio de la adormidera. Fumar causa daño a la salud o incluso la muerte, mientras que algunas drogas también pueden ser dañinas o fatales para las personas. Las drogas ilegales y legales derivadas de las plantas pueden tener efectos negativos en la economía, lo que afecta la productividad de los trabajadores y los costos de aplicación de la ley.

Obtenido de: https://en.wikipedia.org/wiki/Plant