Fotosíntesis
Definición
La fotosíntesis es un proceso utilizado por las plantas y otros organismos para convertir la energía de la luz en energía química que luego puede liberarse para alimentar las actividades de los organismos (transformación de energía). Esta energía química se almacena en moléculas de carbohidratos, como los azúcares, que se sintetizan a partir del dióxido de carbono y el agua, de ahí el nombre de fotosíntesis , del griego φῶς, phōs , "light" y σύνθεσις, síntesis, "poner juntos". En la mayoría de los casos, el oxígeno también se libera como un producto de desecho. La mayoría de las plantas, la mayoría de las algas y las cianobacterias realizan la fotosíntesis; tales organismos se llaman fotoautótrofos. La fotosíntesis es en gran parte responsable de producir y mantener el contenido de oxígeno de la atmósfera de la Tierra, y suministra todos los compuestos orgánicos y la mayor parte de la energía necesaria para la vida en la Tierra.
Aunque la fotosíntesis se realiza de forma diferente por diferentes especies, el proceso siempre comienza cuando la energía de la luz es absorbida por proteínas llamadas centros de reacción que contienen pigmentos de clorofila verdes. En las plantas, estas proteínas se mantienen dentro de los orgánulos llamados cloroplastos, que son más abundantes en las células de las hojas, mientras que en las bacterias están incrustados en la membrana plasmática. En estas reacciones dependientes de la luz, se utiliza algo de energía para despojar a los electrones de sustancias adecuadas, como el agua, que producen oxígeno gaseoso. El hidrógeno liberado por la escisión del agua se usa en la creación de otros dos compuestos que sirven como acumulaciones de energía a corto plazo, lo que permite su transferencia para generar otras reacciones: estos compuestos reducen el dinucleótido fosfato de nicotinamida adenina (NADPH) y el trifosfato de adenosina ( ATP), la "moneda de la energía"
En plantas, algas y cianobacterias, el almacenamiento de energía a largo plazo en forma de azúcares se produce por una secuencia posterior de reacciones independientes de la luz llamada ciclo de Calvin; algunas bacterias utilizan diferentes mecanismos, como el ciclo inverso de Krebs, para lograr el mismo fin. En el ciclo de Calvin, el dióxido de carbono atmosférico se incorpora a compuestos de carbono orgánico ya existentes, como ribulosa bisfosfato (RuBP). Usando el ATP y el NADPH producidos por las reacciones dependientes de la luz, los compuestos resultantes se reducen y se eliminan para formar carbohidratos adicionales, como la glucosa.
Los primeros organismos fotosintéticos probablemente evolucionaron temprano en la historia evolutiva de la vida y lo más probable es que usen agentes reductores como el hidrógeno o el sulfuro de hidrógeno, en lugar de agua, como fuentes de electrones. Las cianobacterias aparecieron más tarde; el exceso de oxígeno que produjeron contribuyó directamente a la oxigenación de la Tierra, lo que hizo posible la evolución de la vida compleja. Hoy en día, la tasa promedio de captura de energía por fotosíntesis a nivel mundial es de aproximadamente 130 teravatios, que es aproximadamente tres veces el consumo de energía actual de la civilización humana. Los organismos fotosintéticos también convierten alrededor de 100-115 mil millones de toneladas de carbono en biomasa por año.
Visión de conjunto
Los organismos fotosintéticos son fotoautótrofos, lo que significa que son capaces de sintetizar alimentos directamente a partir del dióxido de carbono y el agua utilizando la energía de la luz. Sin embargo, no todos los organismos que usan la luz como fuente de energía llevan a cabo la fotosíntesis; Los fotoheterótrofos usan compuestos orgánicos, en lugar de dióxido de carbono, como fuente de carbono. En plantas, algas y cianobacterias, la fotosíntesis libera oxígeno. Esto se llama fotosíntesis oxigénica y es con mucho el tipo de fotosíntesis más común utilizado por los organismos vivos. Aunque hay algunas diferencias entre la fotosíntesis oxigénica en plantas, algas y cianobacterias, el proceso general es bastante similar en estos organismos. También hay muchas variedades de fotosíntesis anoxigénica, utilizadas principalmente por ciertos tipos de bacterias, que consumen dióxido de carbono pero no liberan oxígeno.
El dióxido de carbono se convierte en azúcares en un proceso llamado fijación de carbono; la fotosíntesis captura la energía de la luz solar para convertir el dióxido de carbono en carbohidratos. La fijación de carbono es una reacción redox endotérmica. En general, la fotosíntesis es lo opuesto a la respiración celular; en este último, la glucosa y otros compuestos se oxidan para producir dióxido de carbono y agua, y para liberar energía química (una reacción exotérmica) para impulsar el metabolismo del organismo. Los dos procesos, la reducción del dióxido de carbono a los carbohidratos y luego la oxidación del carbohidrato, son distintos: la fotosíntesis y la respiración celular tienen lugar a través de una secuencia diferente de reacciones químicas y en diferentes compartimentos celulares.
La ecuación general para la fotosíntesis propuesta por primera vez por Cornelis van Niel es por lo tanto:
- CO 2dióxido de carbono + 2H 2 Adonador de electrones + fotonesenergía luminosa → [CH 2 O]carbohidrato + 2Adonador de electrones oxidado + aguaH 2 O
Dado que el agua se usa como el donador de electrones en la fotosíntesis oxigénica, la ecuación para este proceso es:
- CO 2dióxido de carbono + 2H 2 Oagua + fotonesenergía luminosa → [CH 2 O]carbohidrato + O 2oxígeno + aguaH 2 O
Esta ecuación enfatiza que el agua es tanto un reactivo en la reacción dependiente de la luz como un producto de la reacción independiente de la luz, pero la cancelación de n moléculas de agua de cada lado da la ecuación neta:
- CO 2dióxido de carbono + H 2 Oagua + fotonesenergía luminosa → [CH 2 O]carbohidrato + O 2oxígeno
Otros procesos sustituyen otros compuestos (como el arsenito) por agua en el papel de suministro de electrones; por ejemplo, algunos microbios usan la luz solar para oxidar el arsenito en arseniato: la ecuación para esta reacción es:
- CO 2dióxido de carbono + (AsO 3- 3 )arsenito + fotonesenergía luminosa → (AsO 3- 4 )arseniato + COmonóxido de carbono (utilizado para construir otros compuestos en reacciones posteriores)
La fotosíntesis ocurre en dos etapas. En la primera etapa, las reacciones dependientes de la luz o las reacciones a la luz capturan la energía de la luz y la utilizan para hacer que las moléculas de almacenamiento de energía sean ATP y NADPH. Durante la segunda etapa, las reacciones independientes de la luz utilizan estos productos para capturar y reducir el dióxido de carbono.
La mayoría de los organismos que utilizan la fotosíntesis oxigénica usan luz visible para las reacciones dependientes de la luz, aunque al menos tres usan infrarrojos de onda corta o, más específicamente, radiación de rojo lejano.
Algunos organismos emplean variantes aún más radicales de la fotosíntesis. Algunas arqueas usan un método más simple que emplea un pigmento similar a los utilizados para la visión en animales. La bacteriorodopsina cambia su configuración en respuesta a la luz solar, actuando como una bomba de protones. Esto produce un gradiente de protones más directamente, que luego se convierte en energía química. El proceso no involucra la fijación de dióxido de carbono y no libera oxígeno, y parece haber evolucionado por separado de los tipos más comunes de fotosíntesis.
Membranas y orgánulos fotosintéticos
En las bacterias fotosintéticas, las proteínas que reúnen la luz para la fotosíntesis están incrustadas en las membranas celulares. En su forma más simple, esto involucra a la membrana que rodea la célula misma. Sin embargo, la membrana puede plegarse estrechamente en láminas cilíndricas llamadas tilacoides o agrupadas en vesículas redondas llamadas membranas intracitoplásmicas . Estas estructuras pueden llenar la mayor parte del interior de una celda, dando a la membrana un área de superficie muy grande y, por lo tanto, aumentando la cantidad de luz que las bacterias pueden absorber.
En plantas y algas, la fotosíntesis tiene lugar en organelos llamados cloroplastos. Una célula vegetal típica contiene de 10 a 100 cloroplastos. El cloroplasto está encerrado por una membrana. Esta membrana está compuesta de una membrana interna de fosfolípidos, una membrana externa de fosfolípidos y un espacio intermembrana. Encerrado por la membrana hay un fluido acuoso llamado estroma. Incrustado dentro del estroma hay pilas de tilacoides (grana), que son el sitio de la fotosíntesis. Los tilacoides aparecen como discos aplanados. El propio tilacoide está encerrado por la membrana del tilacoide, y dentro del volumen encerrado hay un espacio lumen o tilacoide. Incrustados en la membrana tilacoidal se encuentran los complejos proteicos de membrana integrales y periféricos del sistema fotosintético.
Las plantas absorben luz principalmente usando pigmento clorofila. La parte verde del espectro de luz no se absorbe, pero se refleja, por lo que la mayoría de las plantas tienen un color verde. Además de la clorofila, las plantas también usan pigmentos como carotenos y xantofilas. Las algas también usan clorofila, pero varios otros pigmentos están presentes, como la ficocianina, carotenos y xantofilas en algas verdes, ficoeritrina en algas rojas (rodophytes) y fucoxantina en algas marrones y diatomeas que dan como resultado una amplia variedad de colores.
Estos pigmentos están incrustados en plantas y algas en complejos llamados proteínas de antena. En tales proteínas, los pigmentos se arreglan para trabajar juntos. Tal combinación de proteínas también se llama complejo de recolección de luz.
Aunque todas las células en las partes verdes de una planta tienen cloroplastos, la mayoría de ellas se encuentran en estructuras especialmente adaptadas llamadas hojas. Ciertas especies adaptadas a condiciones de fuerte luz solar y aridez, como muchas especies de Euphorbia y cactus, tienen sus principales órganos fotosintéticos en sus tallos. Las células en los tejidos interiores de una hoja, llamada mesófilo, pueden contener entre 450,000 y 800,000 cloroplastos por cada milímetro cuadrado de hoja. La superficie de la hoja está cubierta con una cutícula cerosa resistente al agua que protege la hoja de la evaporación excesiva de agua y disminuye la absorción de luz ultravioleta o azul para reducir el calentamiento. La capa de epidermis transparente permite que la luz pase a través de las células del mesófilo en empalizada donde tiene lugar la mayor parte de la fotosíntesis.
Reacciones dependientes de la luz
En las reacciones dependientes de la luz, una molécula del pigmento clorofila absorbe un fotón y pierde un electrón. Este electrón pasa a una forma modificada de clorofila llamada feofitina, que pasa el electrón a una molécula de quinona, iniciando el flujo de electrones por una cadena de transporte de electrones que conduce a la reducción máxima de NADP a NADPH. Además, esto crea un gradiente de protones (gradiente de energía) a través de la membrana del cloroplasto, que es utilizado por la ATP sintasa en la síntesis de ATP. La molécula de clorofila finalmente recupera el electrón que perdió cuando una molécula de agua se divide en un proceso llamado fotólisis, que libera una molécula de dioxígeno (O2) como producto de desecho.
La ecuación general para las reacciones dependientes de la luz bajo las condiciones de flujo de electrones no cíclico en plantas verdes es:
- 2 H 2 O + 2 NADP + 3 ADP + 3 P i + luz → 2 NADPH + 2 H + 3 ATP + O 2
No todas las longitudes de onda de luz pueden soportar la fotosíntesis. El espectro de acción fotosintética depende del tipo de pigmentos accesorios presentes. Por ejemplo, en las plantas verdes, el espectro de acción se asemeja al espectro de absorción de clorofilas y carotenoides con picos de absorción en azul violeta y luz roja. En las algas rojas, el espectro de acción es luz azul-verde, que permite que estas algas usen el extremo azul del espectro para crecer en las aguas más profundas que filtran las longitudes de onda más largas (luz roja) utilizadas por las plantas verdes sobre el suelo. La parte no absorbida del espectro de luz es lo que les da su color a los organismos fotosintéticos (p. Ej., Plantas verdes, algas rojas, bacterias moradas) y es el menos eficaz para la fotosíntesis en los organismos respectivos.
Esquema Z
En las plantas, las reacciones dependientes de la luz ocurren en las membranas tilacoides de los cloroplastos, donde conducen la síntesis de ATP y NADPH. Las reacciones dependientes de la luz son de dos formas: cíclicas y no cíclicas.
En la reacción no cíclica, los fotones son capturados en los complejos de antenas recolectoras de luz del fotosistema II por la clorofila y otros pigmentos accesorios (ver el diagrama a la derecha). La absorción de un fotón por el complejo de antena libera un electrón mediante un proceso llamado separación de carga fotoinducida. El sistema de antena está en el núcleo de la molécula de clorofila del centro de reacción del fotosistema II. Ese electrón liberado se transfiere a la molécula primaria aceptora de electrones, pheophytin. A medida que los electrones se transportan a través de una cadena de transporte de electrones (el llamado esquema Z) se muestra en el diagrama), inicialmente funciona para generar un potencial quimiosmótico mediante el bombeo de cationes de protones (H) a través de la membrana y en el espacio de los tilacoides. Una enzima ATP sintasa usa ese potencial quimiosmótico para producir ATP durante la fotofosforilación, mientras que NADPH es un producto de la reacción redox terminal en el esquema Z.. El electrón entra en una molécula de clorofila en Photosystem I. Allí se excita aún más por la luz absorbida por ese fotosistema. El electrón se pasa entonces a lo largo de una cadena de aceptores de electrones a los que transfiere parte de su energía. La energía entregada a los aceptores de electrones se usa para mover los iones de hidrógeno a través de la membrana del tilacoide hacia la luz. El electrón finalmente se usa para reducir la coenzima NADP con H a NADPH (que tiene funciones en la reacción independiente de la luz); en ese punto, el camino de ese electrón termina.
La reacción cíclica es similar a la de la no cíclica, pero difiere en que genera solo ATP, y no se crea NADP reducido (NADPH). La reacción cíclica tiene lugar solo en el fotosistema I. Una vez que el electrón se desplaza del fotosistema, el electrón pasa a las moléculas aceptoras de electrones y vuelve al fotosistema I, desde donde se emitió, de ahí el nombre de reacción cíclica .
Fotólisis del agua
El NADPH es el principal agente reductor producido por los cloroplastos, que luego proporciona una fuente de electrones energéticos en otras reacciones celulares. Su producción deja clorofila en el fotosistema I con un déficit de electrones (la clorofila se ha oxidado), que debe ser equilibrada por algún otro agente reductor que suministrará el electrón faltante. Los electrones excitados que se pierden de la clorofila del fotosistema I se suministran de la cadena de transporte de electrones mediante la plastocianina. Sin embargo, desde el fotosistema II es el primer paso de la Z-esquema , se requiere una fuente externa de electrones para reducir su oxidado clorofila una moléculas. La fuente de electrones en la fotosíntesis de plantas verdes y cianobacterias es el agua. Dos moléculas de agua son oxidadas por cuatro reacciones sucesivas de separación de carga por el fotosistema II para producir una molécula de oxígeno diatómico y cuatro iones de hidrógeno; los electrones cedidos se transfieren a un tirosineresiduo redox activo que luego reduce la clorofila oxidada a (llamado P680) que sirve como el principal donador de electrones conducido por luz en el centro de reacción del fotosistema II. Ese receptor de fotos se restablece en efecto y luego puede repetir la absorción de otro fotón y la liberación de otro electrón fotodesociado. La oxidación del agua se cataliza en el fotosistema II mediante una estructura redox activa que contiene cuatro iones de manganeso y un ion de calcio; este complejo que desarrolla oxígeno se une a dos moléculas de agua y contiene los cuatro equivalentes oxidantes que se usan para conducir la reacción de oxidación del agua (diagramas de estado S de Dolai). Photosystem II es la única enzima biológica conocida que lleva a cabo esta oxidación del agua. Los iones de hidrógeno liberados contribuyen al potencial quimiosmótico transmembrana que conduce a la síntesis de ATP. El oxígeno es un producto de desecho de reacciones dependientes de la luz,
Reacciones independientes de la luz
ciclo de Calvin
En las reacciones de luz independientes (o "oscuro"), la enzima RuBisCO captura CO
2 de la atmósfera y, en un proceso llamado el ciclo de Calvin-Benson, utiliza el NADPH y libera recién formado azúcares de tres carbonos, que son más tarde combinado para formar sacarosa y almidón. La ecuación general para las reacciones independientes de la luz en las plantas verdes es
2 de la atmósfera y, en un proceso llamado el ciclo de Calvin-Benson, utiliza el NADPH y libera recién formado azúcares de tres carbonos, que son más tarde combinado para formar sacarosa y almidón. La ecuación general para las reacciones independientes de la luz en las plantas verdes es
- 3 CO 2 + 9 ATP + 6 NADPH + 6 H → C 3 H 6 O 3- fosfato + 9 ADP + 8 P i + 6 NADP + 3 H 2 O
La fijación de carbono produce el producto de azúcar intermedio de tres carbonos, que luego se convierte en los productos finales de carbohidratos. Los azúcares simples de carbono producidos por la fotosíntesis se utilizan luego en la formación de otros compuestos orgánicos, como el material de construcción celulosa, los precursores de la biosíntesis de lípidos y aminoácidos o como combustible en la respiración celular. Esto último ocurre no solo en plantas sino también en animales cuando la energía de las plantas pasa a través de una cadena alimenticia.
La fijación o reducción del dióxido de carbono es un proceso en el que el dióxido de carbono se combina con un azúcar de cinco carbonos, ribulosa 1,5-bisfosfato, para producir dos moléculas de un compuesto de tres carbonos, el glicerrato 3-fosfato, también conocido como 3- fosfoglicerato El glicerrato 3-fosfato, en presencia de ATP y NADPH producido durante las etapas dependientes de la luz, se reduce a gliceraldehído 3-fosfato. Este producto también se conoce como 3-fosfogliceraldehído (PGAL) o, más genéricamente, como fosfato de triosa. La mayoría (5 de 6 moléculas) del gliceraldehído 3-fosfato producido se usa para regenerar ribulosa-1,5-bisfosfato, por lo que el proceso puede continuar. Los fosfatos de triosa no así "reciclados" a menudo se condensan para formar hexosa fosfatos, que finalmente producen sacarosa, almidón y celulosa.
Mecanismos de concentración de carbono
En tierra
En condiciones cálidas y secas, las plantas cierran sus estomas para evitar la pérdida de agua. Bajo estas condiciones, disminuirá el CO 2 yaumentará el oxígeno gaseoso, producido por las reacciones de la fotosíntesis, causando un aumento de la fotorespiración por la actividad oxigenasa de la ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa / oxigenasa y una disminución en la fijación del carbono. Algunas plantas han desarrollado mecanismos para aumentar la concentración de CO 2 en las hojas en estas condiciones.
Las plantas que usan el proceso de fijación de carbono C
4 fijan químicamente el dióxido de carbono en las células del mesófilo agregándolo a la molécula de tres carbonos fosfoenolpiruvato (PEP), una reacción catalizada por una enzima llamada PEP carboxilasa, creando el ácido orgánico de cuatro carbonos ácido oxaloacético. El ácido oxaloacético o malato sintetizado por este proceso se transloca luego a células de envoltura especializadas donde se localiza la enzima RuBisCO y otras enzimas del ciclo de Calvin, y donde el CO 2 liberado por la descarboxilación de los ácidos de cuatro carbonos se fija mediante la actividad de RuBisCO a los tres -ácidos 3-fosfoglicéricos de carbono. La separación física de RuBisCO de las reacciones de luz generadoras de oxígeno reduce la fotorespiración y aumenta el CO 2 fijación y, por lo tanto, la capacidad fotosintética de la hoja. Las plantas C 4 pueden producir más azúcar que las plantas C 3 en condiciones de mucha luz y temperatura. Muchas plantas de cultivo importantes son plantas C 4 , que incluyen maíz, sorgo, caña de azúcar y mijo. Las plantas que no utilizan PEP-carboxilasa en la fijación de carbono se denominan C
3 plantsbecause la reacción de carboxilación primaria, catalizada por la RuBisCO, produce los ácidos de tres carbonos 3-fosfoglicérico directamente en el ciclo de Calvin-Benson. Más del 90% de las plantas usan la fijación de carbono C 3 , en comparación con el 3% que utilizan la fijación de carbono C 4 ; sin embargo, la evolución de C 4 en más de 60 linajes de plantas lo convierte en un ejemplo sorprendente de evolución convergente.
4 fijan químicamente el dióxido de carbono en las células del mesófilo agregándolo a la molécula de tres carbonos fosfoenolpiruvato (PEP), una reacción catalizada por una enzima llamada PEP carboxilasa, creando el ácido orgánico de cuatro carbonos ácido oxaloacético. El ácido oxaloacético o malato sintetizado por este proceso se transloca luego a células de envoltura especializadas donde se localiza la enzima RuBisCO y otras enzimas del ciclo de Calvin, y donde el CO 2 liberado por la descarboxilación de los ácidos de cuatro carbonos se fija mediante la actividad de RuBisCO a los tres -ácidos 3-fosfoglicéricos de carbono. La separación física de RuBisCO de las reacciones de luz generadoras de oxígeno reduce la fotorespiración y aumenta el CO 2 fijación y, por lo tanto, la capacidad fotosintética de la hoja. Las plantas C 4 pueden producir más azúcar que las plantas C 3 en condiciones de mucha luz y temperatura. Muchas plantas de cultivo importantes son plantas C 4 , que incluyen maíz, sorgo, caña de azúcar y mijo. Las plantas que no utilizan PEP-carboxilasa en la fijación de carbono se denominan C
3 plantsbecause la reacción de carboxilación primaria, catalizada por la RuBisCO, produce los ácidos de tres carbonos 3-fosfoglicérico directamente en el ciclo de Calvin-Benson. Más del 90% de las plantas usan la fijación de carbono C 3 , en comparación con el 3% que utilizan la fijación de carbono C 4 ; sin embargo, la evolución de C 4 en más de 60 linajes de plantas lo convierte en un ejemplo sorprendente de evolución convergente.
Los xerofitos, como los cactus y la mayoría de las suculentas, también usan PEP carboxilasa para capturar dióxido de carbono en un proceso llamado metabolismo del ácido crasuláceo (CAM). En contraste con el metabolismo C 4 , que separa espacialmente la fijación de CO 2 a PEP del ciclo de Calvin, CAM separa temporalmente estos dos procesos. Las plantas CAM tienen una anatomía foliar diferente de las plantas C 3 y fijan el CO 2 por la noche, cuando sus estomas están abiertos. Las plantas CAM almacenan el CO 2 principalmente en forma de ácido málico carboxilación de fosfoenolpiruvato a oxaloacetato, que luego se reduce a malato. La descarboxilación de malato durante el día libera CO 2 dentro de las hojas, lo que permite la fijación de carbono a 3-fosfoglicerato por RuBisCO. Dieciséis mil especies de plantas usan CAM.
En agua
Las cianobacterias poseen carboxisomas, que aumentan la concentración de CO 2 alrededor de RuBisCO para aumentar la tasa de fotosíntesis. Una enzima, anhidrasa carbónica, localizada dentro del carboxysome libera CO 2 de los iones de hidrocarbonato disueltos (HCO -
3 ). Antes de que el CO 2 se difunda, es rápidamente esponjado por RuBisCO, que se concentra en los carboxisomas. HCO -
3 iones están hechos de CO 2 fuera de la célula por otra anhidrasa carbónica y son activamente bombeados a la célula por una proteína de membrana. No pueden cruzar la membrana mientras están cargados, y dentro del citosol vuelven a convertirse en CO 2 muy lentamente sin la ayuda de la anhidrasa carbónica. Esto hace que los iones HCO -
3 se acumulen dentro de la célula desde donde se difunden hacia los carboxisomas. Los pirenoides en las algas y los hornworts también actúan para concentrar el CO 2 en torno a rubisco.
3 ). Antes de que el CO 2 se difunda, es rápidamente esponjado por RuBisCO, que se concentra en los carboxisomas. HCO -
3 iones están hechos de CO 2 fuera de la célula por otra anhidrasa carbónica y son activamente bombeados a la célula por una proteína de membrana. No pueden cruzar la membrana mientras están cargados, y dentro del citosol vuelven a convertirse en CO 2 muy lentamente sin la ayuda de la anhidrasa carbónica. Esto hace que los iones HCO -
3 se acumulen dentro de la célula desde donde se difunden hacia los carboxisomas. Los pirenoides en las algas y los hornworts también actúan para concentrar el CO 2 en torno a rubisco.
Orden y cinética
El proceso general de fotosíntesis se lleva a cabo en cuatro etapas:
| Escenario | Descripción | Escala de tiempo |
|---|---|---|
| 1 | Transferencia de energía en la antena de clorofila (membranas de tilacoides) | femtosegundo a picosegundo |
| 2 | Transferencia de electrones en reacciones fotoquímicas (membranas tilacoides) | picosegundo a nanosegundo |
| 3 | Cadena de transporte de electrones y síntesis de ATP (membranas de tilacoides) | microsegundo a milisegundo |
| 4 | Fijación de carbono y exportación de productos estables | milisegundo a segundo |
Eficiencia
Las plantas generalmente convierten la luz en energía química con una eficiencia fotosintética del 3-6%. La luz absorbida que no se convierte se disipa principalmente como calor, con una pequeña fracción (1-2%) re-emitida como fluorescencia de clorofila a longitudes de onda más largas (más rojas). Este hecho permite medir la reacción de la luz de la fotosíntesis mediante el uso de fluorómetros de clorofila.
La eficiencia fotosintética de las plantas reales varía con la frecuencia de conversión de la luz, la intensidad de la luz, la temperatura y la proporción de dióxido de carbono en la atmósfera, y puede variar entre 0,1% y 8%. En comparación, los paneles solares convierten la luz en energía eléctrica con una eficiencia de aproximadamente 6-20% para paneles producidos en masa, y más del 40% en dispositivos de laboratorio.
La eficiencia de las reacciones tanto de luz como de oscuridad se puede medir, pero la relación entre las dos puede ser compleja. Por ejemplo, las moléculas de energía ATP y NADPH, creadas por la reacción de la luz, se pueden usar para la fijación de carbono o para la fotorrespiración en plantas C 3 . Los electrones también pueden fluir a otros receptores de electrones. Por esta razón, no es raro que los autores diferencien entre el trabajo realizado bajo condiciones no fotorrespiratorias y bajo condiciones fotorespiratorias.
La fluorescencia de clorofila del fotosistema II puede medir la reacción de la luz, y los analizadores de gases infrarrojos pueden medir la reacción oscura. También es posible investigar ambos al mismo tiempo usando un fluorómetro de clorofila integrado y un sistema de intercambio de gases, o utilizando dos sistemas separados. Los analizadores de gases infrarrojos y algunos sensores de humedad son lo suficientemente sensibles para medir la asimilación fotosintética de CO 2 y de ΔH 2O usando métodos confiables El CO 2 se mide comúnmente en μmol / m / s, partes por millón o volumen por millón y H 2 0 se mide comúnmente en mmol / m / so en mbars. Al medir la asimilación de CO 2 , ΔH 2O, temperatura de la hoja, presión barométrica, área foliar y radiación fotosintéticamente activa o PAR, se hace posible estimar, "A" o asimilación de carbono, "E" o transpiración, "gs" o conductancia estomática, y Ci o CO 2 intracelular . Sin embargo, es más común usar fluorescencia de clorofila para la medición del estrés de la planta, cuando sea apropiado, porque los parámetros de medición más comúnmente utilizados FV / FM e Y (II) o F / FM 'se pueden hacer en unos segundos, permitiendo la medición de poblaciones de plantas más grandes.
Los sistemas de intercambio de gases que ofrecen control de los niveles de CO 2 , por encima y por debajo del ambiente, permiten la práctica común de la medición de curvas A / Ci, a diferentes niveles de CO 2 , para caracterizar la respuesta fotosintética de una planta.
Fluorómetros de clorofila integrados: los sistemas de intercambio de gases permiten una medición más precisa de la respuesta y los mecanismos fotosintéticos. Aunque los sistemas de intercambio de gases de fotosíntesis estándar pueden medir Ci, o subestomáticas CO 2 niveles, la adición de medidas de fluorescencia de clorofila integrado permite una medición más precisa de C C para reemplazar Ci. La estimación de CO 2 en el sitio de carboxilación en el cloroplasto, o C C , se hace posible con la medición de la conductancia del mesófilo o g m usando un sistema integrado.
Los sistemas de medición de fotosíntesis no están diseñados para medir directamente la cantidad de luz absorbida por la hoja. Pero el análisis de la clorofila-fluorescencia, la absorbancia P700- y P515 y las mediciones de intercambio de gases revelan información detallada sobre, por ejemplo, los fotosistemas, la eficiencia cuántica y las tasas de asimilación de CO 2 . Con algunos instrumentos se puede analizar incluso la dependencia de la longitud de onda de la eficiencia fotosintética.
Un fenómeno conocido como caminata cuántica aumenta significativamente la eficiencia del transporte de energía de la luz. En la célula fotosintética de una alga, bacteria o planta, hay moléculas sensibles a la luz llamadas cromóforos dispuestas en una estructura en forma de antena llamada fotocomplejo. Cuando un fotón es absorbido por un cromóforo, se convierte en una cuasipartícula llamada excitón, que salta del cromóforo al cromóforo hacia el centro de reacción del fotocomplejo, una colección de moléculas que atrapa su energía en una forma química que la hace accesible para el metabolismo de la célula Las propiedades de onda del excitón le permiten cubrir un área más amplia y probar varias rutas posibles simultáneamente, lo que le permite "elegir" instantáneamente la ruta más eficiente, donde tendrá la mayor probabilidad de llegar a su destino en el menor tiempo posible. Debido a que la caminata cuántica tiene lugar a temperaturas mucho más altas que los fenómenos cuánticos por lo general ocurren, solo es posible en distancias muy cortas, debido a obstáculos en forma de interferencia destructiva que entran en juego. Estos obstáculos hacen que la partícula pierda sus propiedades de onda por un instante antes de que vuelva a recuperarlas una vez que se libera de su posición bloqueada a través de un clásico "salto". Por lo tanto, el movimiento del electrón hacia el centro de la foto está cubierto por una serie de saltos convencionales y caminatas cuánticas. debido a los obstáculos en forma de interferencia destructiva que entran en juego. Estos obstáculos hacen que la partícula pierda sus propiedades de onda por un instante antes de que vuelva a recuperarlas una vez que se libera de su posición bloqueada a través de un clásico "salto". Por lo tanto, el movimiento del electrón hacia el centro de la foto está cubierto por una serie de saltos convencionales y caminatas cuánticas. debido a los obstáculos en forma de interferencia destructiva que entran en juego. Estos obstáculos hacen que la partícula pierda sus propiedades de onda por un instante antes de que vuelva a recuperarlas una vez que se libera de su posición bloqueada a través de un clásico "salto". Por lo tanto, el movimiento del electrón hacia el centro de la foto está cubierto por una serie de saltos convencionales y caminatas cuánticas.
Evolución
Los fósiles de lo que se cree que son organismos fotosintéticos filamentosos datan de hace 3.400 millones de años. Estudios más recientes, publicados en marzo de 2018, también sugieren que la fotosíntesis puede haber comenzado hace unos 3.400 millones de años. Se piensa que los sistemas fotosintéticos primarios, como los del azufre verde y púrpura y las bacterias verdes y moradas no sulfuradas, fueron anoxigénicos y se utilizaron varias otras moléculas como donantes de electrones en lugar de agua. Se cree que las bacterias de azufre verde y púrpura usaron hidrógeno y azufre como donantes de electrones. Las bacterias verdes no sulfuradas usaron varios aminoácidos y otros ácidos orgánicos como un donador de electrones. La bacteria púrpura no sulfurosa usa una variedad de moléculas orgánicas no específicas. El uso de estas moléculas es consistente con la evidencia geológica de que la atmósfera primitiva de la Tierra era altamente reductora en ese momento.
La principal fuente de oxígeno en la atmósfera de la Tierra se deriva de la fotosíntesis oxigénica, y su primera aparición a veces se conoce como la catástrofe del oxígeno. La evidencia geológica sugiere que la fotosíntesis oxigénica, como la de las cianobacterias, se volvió importante durante la era Paleoproterozoica hace alrededor de 2 mil millones de años. La fotosíntesis moderna en las plantas y la mayoría de los procariotas fotosintéticos es oxigenante. La fotosíntesis oxigénica usa agua como donador de electrones, que se oxida a oxígeno molecular ( O
2 ) en el centro de reacción fotosintética.
2 ) en el centro de reacción fotosintética.
Simbiosis y el origen de los cloroplastos
Varios grupos de animales han formado relaciones simbióticas con algas fotosintéticas. Estos son más comunes en corales, esponjas y anémonas de mar. Se presume que esto se debe a los planos corporales particularmente simples y las grandes áreas de superficie de estos animales en comparación con sus volúmenes. Además, algunos moluscos marinos Elysia viridis y Elysia chlorotica también mantienen una relación simbiótica con los cloroplastos que capturan de las algas en su dieta y luego almacenan en sus cuerpos. Esto permite que los moluscos sobrevivan únicamente por fotosíntesis durante varios meses a la vez. Algunos de los genes del núcleo de la célula vegetal incluso se han transferido a las babosas, de modo que los cloroplastos se pueden suministrar con las proteínas que necesitan para sobrevivir.
Una forma aún más estrecha de simbiosis puede explicar el origen de los cloroplastos. Los cloroplastos tienen muchas similitudes con las bacterias fotosintéticas, que incluyen un cromosoma circular, un ribosoma de tipo procariota y proteínas similares en el centro de reacción fotosintética. La teoría endosimbiótica sugiere que las células fotosintéticas fueron adquiridas (por endocitosis) por células eucarióticas tempranas para formar las primeras células vegetales. Por lo tanto, los cloroplastos pueden ser bacterias fotosintéticas que se adaptaron a la vida dentro de las células vegetales. Como las mitocondrias, los cloroplastos poseen su propio ADN, separado del ADN nuclear de sus células hospedadoras vegetales y los genes en este ADN cloroplástico se parecen a los encontrados en las cianobacterias. El ADN en los cloroplastos codifica proteínas redox tales como las encontradas en los centros de reacción fotosintéticos. La hipótesis de CoRR propone que esto La co- localización de los genes con sus productos genéticos es necesaria para la R egulación R edox de la expresión génica, y da cuenta de la persistencia del ADN en los orgánulos bioenergéticos.
Cianobacterias y la evolución de la fotosíntesis
La capacidad bioquímica para utilizar el agua como fuente de electrones en la fotosíntesis evolucionó una vez, en un ancestro común de las cianobacterias existentes. El registro geológico indica que este evento transformador tuvo lugar temprano en la historia de la Tierra, al menos hace 2450-2320 millones de años (Ma), y, se especula, mucho antes. Debido a que la atmósfera de la Tierra no contenía casi oxígeno durante el desarrollo estimado de la fotosíntesis, se cree que las primeras cianobacterias fotosintéticas no generaron oxígeno. La evidencia disponible de estudios geobiológicos de rocas sedimentarias de Archean (> 2500 Ma) indica que la vida existió 3500 Ma, pero la cuestión de cuándo evolucionó la fotosíntesis oxigénica aún no ha sido respondida. Una clara ventana paleontológica sobre la evolución de las cianobacterias se abrió alrededor de 2000 Ma, revelando una biota ya diversa de algas verdeazuladas. Las cianobacterias siguieron siendo los principales productores primarios de oxígeno a lo largo del Protónzoico Eón (2500-543 Ma), en parte porque la estructura redox de los océanos favorecía los fotoautótrofos capaces de la fijación de nitrógeno. Las algas verdes se unieron a las algas verdeazuladas como los principales productores primarios de oxígeno en las plataformas continentales cerca del final del Proterozoico, pero solo con las radiaciones mesozoicas (251-65 Ma) de los dinoflagelados, coccolitoféridos y diatomeas hicieron la producción primaria de el oxígeno en las aguas marinas de la plataforma adopta una forma moderna. Las cianobacterias siguen siendo fundamentales para los ecosistemas marinos como productores primarios de oxígeno en los giros oceánicos, como agentes de la fijación biológica del nitrógeno y, en forma modificada, como los plástidos de las algas marinas. Las cianobacterias siguieron siendo los principales productores primarios de oxígeno a lo largo del Protónzoico Eón (2500-543 Ma), en parte porque la estructura redox de los océanos favorecía los fotoautótrofos capaces de la fijación de nitrógeno. Las algas verdes se unieron a las algas verdeazuladas como los principales productores primarios de oxígeno en las plataformas continentales cerca del final del Proterozoico, pero solo con las radiaciones mesozoicas (251-65 Ma) de los dinoflagelados, coccolitoféridos y diatomeas hicieron la producción primaria de el oxígeno en las aguas marinas de la plataforma adopta una forma moderna. Las cianobacterias siguen siendo fundamentales para los ecosistemas marinos como productores primarios de oxígeno en los giros oceánicos, como agentes de la fijación biológica del nitrógeno y, en forma modificada, como los plástidos de las algas marinas. Las cianobacterias siguieron siendo los principales productores primarios de oxígeno a lo largo del Protónzoico Eón (2500-543 Ma), en parte porque la estructura redox de los océanos favorecía los fotoautótrofos capaces de la fijación de nitrógeno. Las algas verdes se unieron a las algas verdeazuladas como los principales productores primarios de oxígeno en las plataformas continentales cerca del final del Proterozoico, pero solo con las radiaciones mesozoicas (251-65 Ma) de los dinoflagelados, coccolitoféridos y diatomeas hicieron la producción primaria de el oxígeno en las aguas marinas de la plataforma adopta una forma moderna. Las cianobacterias siguen siendo fundamentales para los ecosistemas marinos como productores primarios de oxígeno en los giros oceánicos, como agentes de la fijación biológica del nitrógeno y, en forma modificada, como los plástidos de las algas marinas. en parte porque la estructura redox de los océanos favorecía fotoautótrofos capaces de fijación de nitrógeno. Las algas verdes se unieron a las algas verdeazuladas como los principales productores primarios de oxígeno en las plataformas continentales cerca del final del Proterozoico, pero solo con las radiaciones mesozoicas (251-65 Ma) de los dinoflagelados, coccolitoféridos y diatomeas hicieron la producción primaria de el oxígeno en las aguas marinas de la plataforma adopta una forma moderna. Las cianobacterias siguen siendo fundamentales para los ecosistemas marinos como productores primarios de oxígeno en los giros oceánicos, como agentes de la fijación biológica del nitrógeno y, en forma modificada, como los plástidos de las algas marinas. en parte porque la estructura redox de los océanos favorecía fotoautótrofos capaces de fijación de nitrógeno. Las algas verdes se unieron a las algas verdeazuladas como los principales productores primarios de oxígeno en las plataformas continentales cerca del final del Proterozoico, pero solo con las radiaciones mesozoicas (251-65 Ma) de los dinoflagelados, coccolitoféridos y diatomeas hicieron la producción primaria de el oxígeno en las aguas marinas de la plataforma adopta una forma moderna. Las cianobacterias siguen siendo fundamentales para los ecosistemas marinos como productores primarios de oxígeno en los giros oceánicos, como agentes de la fijación biológica del nitrógeno y, en forma modificada, como los plástidos de las algas marinas. coccolithophorids, y diatomeas hicieron la producción primaria de oxígeno en las aguas marinas de la plataforma toman forma moderna. Las cianobacterias siguen siendo fundamentales para los ecosistemas marinos como productores primarios de oxígeno en los giros oceánicos, como agentes de la fijación biológica del nitrógeno y, en forma modificada, como los plástidos de las algas marinas. coccolithophorids, y diatomeas hicieron la producción primaria de oxígeno en las aguas marinas de la plataforma toman forma moderna. Las cianobacterias siguen siendo fundamentales para los ecosistemas marinos como productores primarios de oxígeno en los giros oceánicos, como agentes de la fijación biológica del nitrógeno y, en forma modificada, como los plástidos de las algas marinas.
Descubrimiento
Aunque algunos de los pasos en la fotosíntesis aún no se comprenden completamente, la ecuación fotosintética general se conoce desde el siglo XIX.
Jan van Helmont comenzó la investigación del proceso a mediados del siglo XVII cuando midió cuidadosamente la masa del suelo utilizado por una planta y la masa de la planta a medida que crecía. Después de notar que la masa del suelo cambió muy poco, formuló la hipótesis de que la masa de la planta en crecimiento debe provenir del agua, la única sustancia que agregó a la planta en maceta. Su hipótesis era parcialmente precisa: gran parte de la masa obtenida también proviene del dióxido de carbono y del agua. Sin embargo, este fue un punto de señalización de la idea de que la mayor parte de la biomasa de una planta proviene de las entradas de la fotosíntesis, no del suelo en sí.
Joseph Priestley, un químico y ministro, descubrió que, cuando aislaba un volumen de aire debajo de un tarro invertido y quemaba una vela en él, la vela se consumía rápidamente, mucho antes de que se quedara sin cera. Además, descubrió que un ratón podría "dañar" el aire de manera similar. Luego mostró que el aire que había sido "dañado" por la vela y el ratón podría ser restaurado por una planta.
En 1778, Jan Ingenhousz, repitió los experimentos de Priestley. Descubrió que era la influencia de la luz solar en la planta la que podía provocar que reviviera un ratón en cuestión de horas.
En 1796, Jean Senebier, pastor, botánico y naturalista suizo, demostró que las plantas verdes consumen dióxido de carbono y liberan oxígeno bajo la influencia de la luz. Poco después, Nicolas-Théodore de Saussure demostró que el aumento en la masa de la planta a medida que crece no puede deberse solo a la absorción de CO 2 sino también a la incorporación de agua. Por lo tanto, se delineó la reacción básica mediante la cual se usa la fotosíntesis para producir alimentos (como la glucosa).
Cornelis Van Niel hizo descubrimientos clave que explican la química de la fotosíntesis. Al estudiar las bacterias moradas de azufre y las bacterias verdes, fue el primero en demostrar que la fotosíntesis es una reacción redox dependiente de la luz, en la que el hidrógeno reduce el dióxido de carbono.
Robert Emerson descubrió dos reacciones de luz probando la productividad de la planta usando diferentes longitudes de onda de luz. Con el rojo solo, las reacciones de luz fueron suprimidas. Cuando se combinaron azul y rojo, la salida fue mucho más sustancial. Por lo tanto, había dos fotosistemas, uno que absorbe hasta 600 nm de longitudes de onda, el otro hasta 700 nm. El primero se conoce como PSII, este último es PSI. PSI contiene solo clorofila "a", PSII contiene principalmente clorofila "a" con la mayoría de la clorofila "b" disponible, entre otros pigmentos. Estos incluyen ficobilinas, que son los pigmentos rojo y azul de algas rojas y azules respectivamente, y fucoxanthol para algas marrones y diatomeas. El proceso es más productivo cuando la absorción de cuantos es igual tanto en el PSII como en el PSI,
Robert Hill pensó que un complejo de reacciones consistía en un intermediario para el citocromo b 6 (ahora una plastoquinona), otro es desde el citocromo f hasta un paso en los mecanismos que generan carbohidratos. Estos están unidos por la plastoquinona, que requiere energía para reducir el citocromo f, ya que es un reductor suficiente. En 1937 y 1939 Hill realizó otros experimentos para demostrar que el oxígeno desarrollado durante la fotosíntesis de las plantas verdes provenía del agua. Mostró que los cloroplastos aislados emiten oxígeno en presencia de agentes reductores no naturales como el oxalato de hierro, el ferricianuro o la benzoquinona. exposición a la luz. La reacción de Hill es la siguiente:
- 2 H 2 O + 2 A + (luz, cloroplastos) → 2 AH 2 + O 2
donde A es el aceptor de electrones. Por lo tanto, a la luz, el aceptador de electrones se reduce y se genera oxígeno.
Samuel Ruben y Martin Kamen usaron isótopos radiactivos para determinar que el oxígeno liberado en la fotosíntesis provenía del agua.
Melvin Calvin y Andrew Benson, junto con James Bassham, dilucidaron el camino de la asimilación de carbono (el ciclo de reducción de carbono fotosintético) en las plantas. El ciclo de reducción de carbono se conoce como ciclo de Calvin, que ignora la contribución de Bassham y Benson. Muchos científicos se refieren al ciclo como el Ciclo Calvin-Benson, Benson-Calvin, y algunos incluso lo llaman el Ciclo Calvin-Benson-Bassham (o CBB).
El científico ganador del Premio Nobel Rudolph A. Marcus pudo descubrir la función y la importancia de la cadena de transporte de electrones.
Otto Heinrich Warburg y Dean Burk descubrieron la reacción de fotosíntesis I-cuántica que divide el CO 2 , activado por la respiración.
En 1950, Otto Kandler presentó las primeras pruebas experimentales para la existencia de fotofosforilación in vivo utilizando células de Chlorella intactas e interpretó sus hallazgos como una formación de ATP dependiente de la luz. En 1954, Daniel I. Arnon et al. descubrió fotofosforilación in vitro en cloroplastos aislados con la ayuda de P.
Louis NM Duysens y Jan Amesz descubrieron que la clorofila a absorberá una luz, oxidará el citocromo f, la clorofila a (y otros pigmentos) absorberán otra luz, pero reducirá este mismo citocromo oxidado, indicando que las dos reacciones de luz están en serie.
Desarrollo del concepto
En 1893, Charles Reid Barnes propuso dos términos, fotosíntesis y fotosíntesis , para el proceso biológico de síntesis de compuestos de carbono complejos a partir de ácido carbónico, en presencia de clorofila, bajo la influencia de la luz . Con el tiempo, el término fotosíntesis entró en uso común como el término de elección. El descubrimiento posterior de bacterias fotosintéticas anoxigénicas y fotofosforilación requirió la redefinición del término.
C3: investigación de la fotosíntesis C4
Después de la Segunda Guerra Mundial a finales de 1940 en la Universidad de California, Berkeley, los detalles del metabolismo del carbono fotosintético fueron ordenados por los químicos Melvin Calvin, Andrew Benson, James Bassham y una veintena de estudiantes e investigadores utilizando las técnicas de isótopo de carbono y cromatografía en papel . El camino de la fijación de CO2 por las algas Chlorella en una fracción de segundo en luz dio como resultado una molécula de 3 carbonos llamada ácido fosfoglicérico (PGA). Para ese trabajo original e innovador, se concedió un Premio Nobel de Química a Melvin Calvin en 1961. Paralelamente, los fisiólogos de plantas estudiaron los intercambios de gases foliares utilizando el nuevo método de análisis infrarrojo de gases y una cámara foliar donde las tasas netas de fotosíntesis variaron desde 10 a 13 μ mol de CO2 / metro cuadrado.sec., Con la conclusión de que todas las plantas terrestres tienen las mismas capacidades fotosintéticas que la luz saturada a menos del 50% de la luz solar.
Más tarde en 1958-1963 en la Universidad de Cornell, se informó que el maíz cultivado en el campo tenía tasas fotosintéticas de la hoja mucho mayores de 40 u mol de CO2 / metro cuadrado.sec y no estaba saturado casi a pleno sol. Esta tasa más alta en el maíz fue casi el doble de la observada en otras especies, como el trigo y la soja, lo que indica que existen grandes diferencias en la fotosíntesis entre las plantas superiores. En la Universidad de Arizona, una investigación detallada sobre el intercambio de gases en más de 15 especies de monocotiledóneas y dicotiledóneas descubrió por primera vez que las diferencias en la anatomía de las hojas son factores cruciales para diferenciar las capacidades fotosintéticas entre las especies. En los pastos tropicales, incluyendo maíz, sorgo, caña de azúcar, pasto Bermuda y en la dicotona amaranto, las tasas fotosintéticas de la hoja fueron de alrededor de 38-40 u mol de CO2 / metro cuadrado.sec., Y las hojas tienen dos tipos de células verdes, es decir capa externa de las células del mesófilo que rodea a las células de envoltura del paquete vascular de Cholorophyllous apretadamente empaquetadas. Este tipo de anatomía se denominó anatomía de Kranz en el siglo XIX por el botánico Gottlieb Haberlandt mientras estudiaba la anatomía foliar de la caña de azúcar. Las especies de plantas con las mayores tasas fotosintéticas y la anatomía de Kranz no mostraron fotorespiración aparente, punto de compensación de CO2 muy bajo, temperatura óptima alta, altas resistencias estomáticas y bajas resistencias al mesófilo para la difusión del gas y tasas nunca saturadas a plena luz del sol. La investigación en Arizona fue designada Citation Classic por el ISI 1986. Estas especies se denominaron más tarde plantas C4 ya que el primer compuesto estable de fijación de CO2 en la luz tiene 4 carbonos como malato y aspartato. Otras especies que carecen de la anatomía de Kranz se denominaron de tipo C3, como el algodón y el girasol, ya que el primer compuesto de carbono estable es el ácido PGA de 3 carbonos. A 1000 ppm de CO2 en la medición del aire, las plantas C3 y C4 tenían tasas fotosintéticas similares a las de la hoja, alrededor de 60 u mol de CO2 / metro cuadrado. que indica la supresión de la fotorrespiración en plantas C3.
Factores
Hay tres factores principales que afectan la fotosíntesis y varios factores corolarios. Los tres principales son:
- Irradiación de luz y longitud de onda
- Concentración de dióxido de carbono
- Temperatura.
La fotosíntesis total está limitada por una variedad de factores ambientales. Estos incluyen la cantidad de luz disponible, la cantidad de área foliar que una planta tiene para capturar la luz (el sombreado de otras plantas es una limitación importante de la fotosíntesis), la velocidad a la que se puede suministrar dióxido de carbono a los cloroplastos para apoyar la fotosíntesis, la disponibilidad de agua, y la disponibilidad de temperaturas adecuadas para llevar a cabo la fotosíntesis.
Intensidad de la luz (irradiancia), longitud de onda y temperatura
El proceso de fotosíntesis proporciona la entrada principal de energía libre en la biosfera, y es una de las cuatro formas principales en que la radiación es importante para la vida de las plantas.
El clima de radiación dentro de las comunidades vegetales es extremadamente variable, con tiempo y espacio.
A principios del siglo XX, Frederick Blackman y Gabrielle Matthaei investigaron los efectos de la intensidad de la luz (irradiancia) y la temperatura sobre la tasa de asimilación de carbono.
- A temperatura constante, la tasa de asimilación de carbono varía con la irradiancia, aumentando a medida que aumenta la irradiancia, pero alcanzando una meseta a mayor irradiancia.
- A baja irradiancia, el aumento de la temperatura tiene poca influencia en la tasa de asimilación de carbono. A alta irradiación constante, la tasa de asimilación de carbono aumenta a medida que aumenta la temperatura.
Estos dos experimentos ilustran varios puntos importantes: Primero, se sabe que, en general, las reacciones fotoquímicas no se ven afectadas por la temperatura. Sin embargo, estos experimentos muestran claramente que la temperatura afecta la tasa de asimilación de carbono, por lo que debe haber dos conjuntos de reacciones en el proceso completo de asimilación de carbono. Estas son la etapa independiente de la temperatura 'fotoquímica' dependiente de la luz y la etapa independiente de la luz y dependiente de la temperatura. En segundo lugar, los experimentos de Blackman ilustran el concepto de factores limitantes. Otro factor limitante es la longitud de onda de la luz. Las cianobacterias, que residen varios metros bajo el agua, no pueden recibir las longitudes de onda correctas requeridas para causar una separación de carga fotoinducida en los pigmentos fotosintéticos convencionales. Para combatir este problema, una serie de proteínas con diferentes pigmentos rodean el centro de reacción. Esta unidad se llama phycobilisome.
Niveles de dióxido de carbono y fotorrespiración
A medida que aumentan las concentraciones de dióxido de carbono, la velocidad a la que los azúcares son producidos por las reacciones independientes de la luz aumenta hasta que se ve limitada por otros factores. RuBisCO, la enzima que captura el dióxido de carbono en las reacciones independientes de la luz, tiene una afinidad de unión para el dióxido de carbono y el oxígeno. Cuando la concentración de dióxido de carbono es alta, RuBisCO fijará dióxido de carbono. Sin embargo, si la concentración de dióxido de carbono es baja, RuBisCO se unirá al oxígeno en lugar de dióxido de carbono. Este proceso, llamado fotorrespiración, usa energía, pero no produce azúcares.
La actividad oxigenasa de RuBisCO es desventajosa para las plantas por varias razones:
- Un producto de la actividad oxigenasa es fosfoglicolato (2 carbonos) en lugar de 3-fosfoglicerato (3 carbonos). El fosfoglicolato no puede ser metabolizado por el ciclo de Calvin-Benson y representa la pérdida de carbono del ciclo. Una alta actividad de oxigenasa, por lo tanto, drena los azúcares que se requieren para reciclar ribulosa 5-bisfosfato y para la continuación del ciclo de Calvin-Benson.
- El fosfoglicolato se metaboliza rápidamente a glicolato que es tóxico para una planta a alta concentración; inhibe la fotosíntesis.
- El salvado de glicolato es un proceso energéticamente costoso que utiliza la ruta de glicolato, y solo el 75% del carbono se devuelve al ciclo de Calvin-Benson como 3-fosfoglicerato. Las reacciones también producen amoníaco (NH 3 ), que es capaz de difundirse fuera de la planta, llevando a una pérdida de nitrógeno.
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- Un resumen altamente simplificado es:
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- 2 glicolato + ATP → 3-fosfoglicerato + dióxido de carbono + ADP + NH 3
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La vía de recuperación para los productos de la actividad oxigenasa de RuBisCO se conoce más comúnmente como fotorrespiración, ya que se caracteriza por el consumo de oxígeno dependiente de la luz y la liberación de dióxido de carbono.
Obtenido de: https://en.wikipedia.org/wiki/Photosynthesis