Músculo
Definición
| Músculo | |
|---|---|
 Una vista de arriba hacia abajo del músculo esquelético | |
| Terminología anatómica |
Los tejidos musculares se derivan de la capa mesodérmica de células germinales embrionarias en un proceso conocido como miogénesis. Hay tres tipos de músculos, esqueléticos o estriados, cardíacos y suaves. La acción muscular se puede clasificar como voluntaria o involuntaria. Los músculos cardíacos y lisos se contraen sin pensarlo conscientemente y se denominan involuntarios, mientras que los músculos esqueléticos se contraen al recibir órdenes. Los músculos esqueléticos a su vez se pueden dividir en fibras de contracción rápida y lenta.
Los músculos son predominantemente impulsados por la oxidación de las grasas y los carbohidratos, pero también se usan reacciones químicas anaerobias, particularmente por fibras de contracción rápida. Estas reacciones químicas producen moléculas de trifosfato de adenosina (ATP) que se utilizan para impulsar el movimiento de las cabezas de miosina.
El término músculo se deriva del latín musculus que significa "pequeño ratón", tal vez debido a la forma de ciertos músculos o porque los músculos que se contraen parecen ratones moviéndose debajo de la piel.
Estructura
La anatomía de los músculos incluye la anatomía macroscópica, que comprende todos los músculos de un organismo, y la microanatomía, que comprende las estructuras de un solo músculo.
Tipos
El tejido muscular es un tejido blando, y es uno de los cuatro tipos fundamentales de tejido presentes en los animales. Hay tres tipos de tejido muscular reconocidos en vertebrados:
- El músculo esquelético o "músculo voluntario" está anclado por los tendones (o por aponeurosis en algunos lugares) al hueso y se utiliza para efectuar el movimiento esquelético, como la locomoción y el mantenimiento de la postura. Aunque este control postural generalmente se mantiene como un reflejo inconsciente, los músculos responsables reaccionan al control consciente como los músculos no posturales. Un hombre adulto promedio está formado por el 42% del músculo esquelético y una mujer adulta promedio está compuesta por el 36% (como porcentaje de la masa corporal).
- El músculo liso o "músculo involuntario" se encuentra dentro de las paredes de órganos y estructuras como el esófago, el estómago, los intestinos, los bronquios, el útero, la uretra, la vejiga, los vasos sanguíneos y la pili arrector en la piel (en la que controla la erección el vello corporal). A diferencia del músculo esquelético, el músculo liso no está bajo control consciente.
- El músculo cardíaco (miocardio) también es un "músculo involuntario", pero se parece más a la estructura del músculo esquelético y se encuentra solo en el corazón.
Los músculos cardíacos y esqueléticos están "estriados" porque contienen sarcómeros que se agrupan en conjuntos de paquetes muy regulares; las miofibrillas de las células musculares lisas no están dispuestas en sarcómeros y por lo tanto no están estriadas. Mientras que los sarcómeros en los músculos esqueléticos están dispuestos en haces regulares paralelos, los sarcómeros del músculo cardíaco se conectan en ángulos irregulares de ramificación (llamados discos intercalados). El músculo estriado se contrae y se relaja en ráfagas cortas e intensas, mientras que el músculo liso sostiene contracciones más largas o incluso casi permanentes.
El músculo esquelético (voluntario) se divide en dos tipos amplios: contracción lenta y contracción rápida :
- El tipo I, de contracción lenta o músculo "rojo", es denso con capilares y es rico en mitocondrias y mioglobina, dando al tejido muscular su característico color rojo. Puede transportar más oxígeno y mantener la actividad aeróbica usando grasas o carbohidratos como combustible. Las fibras de contracción lenta se contraen por largos periodos de tiempo pero con poca fuerza.
- El tipo II, músculo de contracción rápida, tiene tres subtipos principales (IIa, IIx y IIb) que varían tanto en la velocidad contráctil como en la fuerza generada. Las fibras de contracción rápida se contraen de forma rápida y poderosa, pero se fatigan muy rápidamente, manteniendo solo estallidos anaeróbicos de actividad cortos antes de que la contracción muscular se vuelva dolorosa. Contribuyen más a la fuerza muscular y tienen un mayor potencial para aumentar la masa. El tipo IIb es un músculo anaeróbico, glucolítico y "blanco" que es menos denso en las mitocondrias y la mioglobina. En animales pequeños (p. Ej., Roedores) este es el principal tipo de músculo rápido, lo que explica el color pálido de su carne.
La densidad del tejido de músculo esquelético de mamífero es de aproximadamente 1.06 kg / litro. Esto se puede contrastar con la densidad del tejido adiposo (grasa), que es de 0,9196 kg / litro. Esto hace que el tejido muscular sea aproximadamente un 15% más denso que el tejido adiposo.
Microanatomía
Los músculos esqueléticos están recubiertos por una dura capa de tejido conectivo llamada epimisio. El epimisio ancla el tejido muscular a los tendones en cada extremo, donde el epimisio se vuelve más grueso y colágeno. También protege los músculos de la fricción contra otros músculos y huesos. Dentro del epimisio se encuentran múltiples haces llamados fascículos, cada uno de los cuales contiene de 10 a 100 fibras musculares o más recubiertas colectivamente por un perimisio. Además de rodear cada fascículo, el perimisio es un camino para los nervios y el flujo de sangre dentro del músculo. Las fibras musculares filiformes son las células musculares individuales (miocitos) y cada célula está dentro de su propio endomisio de fibras de colágeno. Por lo tanto, el músculo en general consiste en fibras (células) que se agrupan en fascículos, que a su vez se agrupan para formar músculos. En cada nivel de empaquetamiento, una membrana de colágeno rodea el haz, y estas membranas soportan la función muscular tanto resistiendo el estiramiento pasivo del tejido como distribuyendo las fuerzas aplicadas al músculo. Dispersos a través de los músculos son los husos musculares que proporcionan información de retroalimentación sensorial al sistema nervioso central. (Esta estructura de agrupación es análoga a la organización de los nervios que usa epineurium, perineurium y endoneurium).
Esta misma estructura de paquetes dentro de los haces se replica dentro de las células musculares. Dentro de las células del músculo están las miofibrillas, que a su vez son haces de filamentos proteicos. El término "miofibrillas" no debe confundirse con "miofibra", que es simplemente otro nombre para una célula muscular. Las miofibrillas son cadenas complejas de varios tipos de filamentos proteicos organizados en unidades repetitivas llamadas sarcómeros. La apariencia estriada de los músculos esqueléticos y cardiacos es el resultado del patrón regular de sarcómeros dentro de sus células. Aunque ambos tipos de músculo contienen sarcómeros, las fibras en el músculo cardíaco se ramifican típicamente para formar una red. Las fibras del músculo cardíaco están interconectadas por discos intercalados, lo que le da a ese tejido la apariencia de un sincitio.
Los filamentos en un sarcómero están compuestos de actina y miosina.
Anatomia asquerosa
La anatomía macroscópica de un músculo es el indicador más importante de su función en el cuerpo. Hay una distinción importante entre los músculos pennatos y otros músculos. En la mayoría de los músculos, todas las fibras están orientadas en la misma dirección, corriendo en una línea desde el origen hasta la inserción. Sin embargo, en los músculos pennatos, las fibras individuales se orientan en un ángulo relativo a la línea de acción, uniéndose al origen y los tendones de inserción en cada extremo. Debido a que las fibras que se contraen están tirando en un ángulo con respecto a la acción general del músculo, el cambio en la longitud es menor, pero esta misma orientación permite más fibras (por lo tanto, más fuerza) en un músculo de un tamaño determinado. Los músculos de Pennate generalmente se encuentran donde el cambio de longitud es menos importante que la fuerza máxima, como el recto femoral.
El músculo esquelético está dispuesto en músculos discretos, un ejemplo de los cuales es el bíceps braquial (bíceps). El epimio fibroso y resistente del músculo esquelético está conectado y continúa con los tendones. A su vez, los tendones se conectan a la capa de periostio que rodea los huesos, lo que permite la transferencia de la fuerza de los músculos al esqueleto. Juntas, estas capas fibrosas, junto con los tendones y ligamentos, constituyen la fascia profunda del cuerpo.
Sistema muscular
El sistema muscular consiste en todos los músculos presentes en un solo cuerpo. Hay aproximadamente 650 músculos esqueléticos en el cuerpo humano, pero un número exacto es difícil de definir. La dificultad radica en parte en el hecho de que diferentes fuentes agrupan los músculos de forma diferente y en parte porque algunos músculos, como el palmar largo, no siempre están presentes.
Un deslizamiento muscular es una longitud estrecha de músculo que actúa para aumentar un músculo o músculos más grandes.
El sistema muscular es uno de los componentes del sistema musculoesquelético, que incluye no solo los músculos, sino también los huesos, las articulaciones, los tendones y otras estructuras que permiten el movimiento.
Desarrollo
Todos los músculos se derivan del mesodermo paraxial. El mesodermo paraxial se divide a lo largo de la longitud del embrión en somitas, que corresponden a la segmentación del cuerpo (más obviamente visto en la columna vertebral.) Cada somito tiene 3 divisiones, esclerotoma (que forma vértebras), dermatoma (que forma la piel) y miotoma (que forma el músculo). El miotoma se divide en dos secciones, epimere e hypomere, que forman los músculos epaxiales e hipaxiales, respectivamente. Los únicos músculos epaxiales en los humanos son el erector espinal y los pequeños músculos intervertebrales, y están inervados por la rama dorsal de los nervios espinales. Todos los otros músculos, incluidos los de las extremidades, son hipaxiales e inervados por las ramas ventrales de los nervios espinales.
Durante el desarrollo, los mioblastos (células progenitoras musculares) permanecen en el somite para formar músculos asociados con la columna vertebral o migran hacia el cuerpo para formar todos los demás músculos. La migración de mioblastos está precedida por la formación de estructuras de tejido conectivo, generalmente formadas a partir del mesodermo de la placa lateral somática. Los mioblastos siguen señales químicas a las ubicaciones apropiadas, donde se fusionan en células del músculo esquelético alargadas.
Fisiología
Contracción
Los tres tipos de músculos (esquelético, cardíaco y liso) tienen diferencias significativas. Sin embargo, los tres usan el movimiento de la actina contra la miosina para crear contracción. En el músculo esquelético, la contracción es estimulada por impulsos eléctricos transmitidos por los nervios, las motoneuronas (nervios motores) en particular. Las contracciones del músculo cardíaco y liso son estimuladas por las células internas del marcapasos que se contraen regularmente y propagan las contracciones a otras células musculares con las que están en contacto. Todo el músculo esquelético y muchas contracciones del músculo liso son facilitadas por el neurotransmisor acetilcolina.
La acción que genera un músculo está determinada por el origen y las ubicaciones de inserción. El área de sección transversal de un músculo (en lugar de volumen o longitud) determina la cantidad de fuerza que puede generar al definir el número de "sarcómeros" que pueden operar en paralelo. Cada músculo esquelético contiene unidades largas llamadas miofibrillas, y cada miofibrilla es una cadena de sarcómeros. Dado que la contracción ocurre al mismo tiempo para todos los sarcómeros conectados en una célula muscular, estas cadenas de sarcómeros se acortan juntas, acortando así la fibra muscular, lo que da como resultado un cambio de longitud total. La cantidad de fuerza aplicada al entorno externo viene determinada por la mecánica de la palanca, específicamente la relación entre la palanca de entrada y la palanca de salida. Por ejemplo, mover el punto de inserción del bíceps más distalmente en el radio (más lejos de la articulación de rotación) aumentaría la fuerza generada durante la flexión (y, como resultado, el peso máximo elevado en este movimiento), pero disminuiría la velocidad máxima de flexión . Mover el punto de inserción proximalmente (más cerca de la articulación de rotación) daría como resultado una disminución de la fuerza pero una mayor velocidad. Esto se puede ver más fácilmente comparando la extremidad de un topo con un caballo: en el primero, el punto de inserción se posiciona para maximizar la fuerza (para excavar), mientras que en el último, el punto de inserción se posiciona para maximizar la velocidad (para correr ) Mover el punto de inserción proximalmente (más cerca de la articulación de rotación) daría como resultado una disminución de la fuerza pero una mayor velocidad. Esto se puede ver más fácilmente comparando la extremidad de un topo con un caballo: en el primero, el punto de inserción se posiciona para maximizar la fuerza (para excavar), mientras que en el último, el punto de inserción se posiciona para maximizar la velocidad (para correr ) Mover el punto de inserción proximalmente (más cerca de la articulación de rotación) daría como resultado una disminución de la fuerza pero una mayor velocidad. Esto se puede ver más fácilmente comparando la extremidad de un topo con un caballo: en el primero, el punto de inserción se posiciona para maximizar la fuerza (para excavar), mientras que en el último, el punto de inserción se posiciona para maximizar la velocidad (para correr).
Control nervioso
Movimiento muscular
La pierna eferente del sistema nervioso periférico es responsable de transmitir órdenes a los músculos y glándulas, y es en última instancia responsable del movimiento voluntario. Los nervios mueven los músculos en respuesta a señales voluntarias y autonómicas (involuntarias) del cerebro. Los músculos profundos, los músculos superficiales, los músculos de la cara y los músculos internos se corresponden con regiones específicas en la corteza motora primaria del cerebro, directamente anterior al surco central que divide los lóbulos frontal y parietal.
Además, los músculos reaccionan a los estímulos nerviosos reflejos que no siempre envían señales al cerebro. En este caso, la señal de la fibra aferente no llega al cerebro, sino que produce el movimiento reflexivo mediante conexiones directas con los nervios eferentes en la columna vertebral. Sin embargo, la mayoría de la actividad muscular es volitiva y el resultado de interacciones complejas entre varias áreas del cerebro.
Los nervios que controlan los músculos esqueléticos en los mamíferos se corresponden con grupos de neuronas a lo largo de la corteza motora primaria de la corteza cerebral del cerebro. Los comandos se enrutan a través de los ganglios basales y se modifican mediante la entrada del cerebellumb antes de transmitirse a través del tracto piramidal a la médula espinal y de allí a la placa motora en los músculos. En el camino, los comentarios, como el del sistema extrapiramidal, contribuyen a las señales para influir en el tono muscular y la respuesta.
Los músculos más profundos, como los implicados en la postura, a menudo se controlan desde los núcleos del tronco encefálico y los ganglios basales.
Propiocepción
En los músculos esqueléticos, los husos musculares transmiten información sobre el grado de la longitud del músculo y se extienden hasta el sistema nervioso central para ayudar a mantener la postura y la posición articular. El sentido de dónde están nuestros cuerpos en el espacio se llama propiocepción, la percepción de la conciencia del cuerpo, la conciencia "inconsciente" de dónde se encuentran las diversas regiones del cuerpo en un momento dado. Varias áreas en el cerebro coordinan el movimiento y la posición con la información de retroalimentación obtenida de la propiocepción. El cerebelo y el núcleo rojo, en particular, continuamente muestrean la posición contra el movimiento y hacen correcciones menores para asegurar un movimiento suave.
Consumo de energía
La actividad muscular es responsable de gran parte del consumo de energía del cuerpo. Todas las células musculares producen moléculas de trifosfato de adenosina (ATP) que se utilizan para impulsar el movimiento de las cabezas de miosina. Los músculos tienen un depósito de energía a corto plazo en forma de fosfato de creatina que se genera a partir del ATP y puede regenerar el ATP cuando sea necesario con la creatina quinasa. Los músculos también mantienen una forma de almacenamiento de glucosa en forma de glucógeno. El glucógeno se puede convertir rápidamente en glucosa cuando se requiere energía para contracciones sostenidas y potentes. Dentro de los músculos esqueléticos voluntarios, la molécula de glucosa puede metabolizarse anaeróbicamente en un proceso llamado glucólisis que produce dos ATP y dos moléculas de ácido láctico en el proceso (tenga en cuenta que en condiciones aeróbicas, el lactato no se forma, sino que se forma y transmite piruvato ciclo del ácido cítrico). Las células musculares también contienen glóbulos de grasa, que se utilizan como energía durante el ejercicio aeróbico. Los sistemas de energía aeróbica tardan más en producir el ATP y alcanzar la eficiencia máxima, y requiere muchos más pasos bioquímicos, pero produce significativamente más ATP que la glucólisis anaeróbica. El músculo cardíaco, por otro lado, puede consumir aeróbicamente cualquiera de los tres macronutrientes (proteína, glucosa y grasa) sin un período de "calentamiento" y siempre extrae el rendimiento máximo de ATP de cualquier molécula involucrada. El corazón, el hígado y los glóbulos rojos también consumirán ácido láctico producido y excretado por los músculos esqueléticos durante el ejercicio. pero produce significativamente más ATP que la glucólisis anaeróbica. El músculo cardíaco, por otro lado, puede consumir aeróbicamente cualquiera de los tres macronutrientes (proteína, glucosa y grasa) sin un período de "calentamiento" y siempre extrae el rendimiento máximo de ATP de cualquier molécula involucrada. El corazón, el hígado y los glóbulos rojos también consumirán ácido láctico producido y excretado por los músculos esqueléticos durante el ejercicio. pero produce significativamente más ATP que la glucólisis anaeróbica. El músculo cardíaco, por otro lado, puede consumir aeróbicamente cualquiera de los tres macronutrientes (proteína, glucosa y grasa) sin un período de "calentamiento" y siempre extrae el rendimiento máximo de ATP de cualquier molécula involucrada. El corazón, el hígado y los glóbulos rojos también consumirán ácido láctico producido y excretado por los músculos esqueléticos durante el ejercicio.
En reposo, el músculo esquelético consume 54.4 kJ / kg (13.0 kcal / kg) por día. Esto es más grande que el tejido adiposo (grasa) a 18.8 kJ / kg (4.5 kcal / kg), y el hueso a 9.6 kJ / kg (2.3 kcal / kg).
Eficiencia
La eficacia del músculo humano se midió (en el contexto del remo y el ciclismo) en un 18% a 26%. La eficiencia se define como la relación entre la producción de trabajo mecánico y el costo metabólico total, que se puede calcular a partir del consumo de oxígeno. Esta baja eficiencia es el resultado de aproximadamente el 40% de eficiencia en la generación de ATP a partir de la energía de los alimentos, las pérdidas en la conversión de energía del ATP en trabajo mecánico dentro del músculo y las pérdidas mecánicas en el interior del cuerpo. Las últimas dos pérdidas dependen del tipo de ejercicio y del tipo de fibras musculares que se usen (contracción rápida o contracción lenta). Para una eficiencia total del 20 por ciento, un vatio de potencia mecánica es equivalente a 4.3 kcal por hora. Por ejemplo, un fabricante de equipos de remo calibra su ergómetro de remo para contar las calorías quemadas igual a cuatro veces el trabajo mecánico real, más 300 kcal por hora, esto equivale a alrededor del 20 por ciento de eficiencia a 250 vatios de rendimiento mecánico. La producción de energía mecánica de una contracción cíclica puede depender de muchos factores, incluidos el tiempo de activación, la trayectoria de la tensión muscular y las tasas de aumento y disminución de la fuerza. Estos se pueden sintetizar experimentalmente utilizando análisis de bucle de trabajo.
Fuerza
El músculo es el resultado de tres factores que se superponen: fuerza fisiológica (tamaño del músculo, área de la sección transversal, cruce cruzado disponible, respuestas al entrenamiento), fuerza neurológica (qué tan fuerte o débil es la señal que indica al músculo que se contraiga) y resistencia mecánica ( ángulo de fuerza del músculo en la palanca, longitud del brazo de momento, capacidades conjuntas).
Fuerza fisiológica
| Grado 0 | Sin contracción |
| Grado 1 | Rastro de contracción, pero no movimiento en la articulación |
| Grado 2 | Movimiento en la articulación con la gravedad eliminada |
| Grado 3 | Movimiento contra la gravedad, pero no contra la resistencia añadida |
| Grado 4 | Movimiento contra resistencia externa, pero menos de lo normal |
| Grado 5 | fuerza normal |
El músculo vertebrado generalmente produce aproximadamente 25-33 N (5.6-7.4 lb
f ) de fuerza por centímetro cuadrado de área de sección transversal muscular cuando es isométrica y con una longitud óptima. Algunos músculos invertebrados, como las garras de cangrejo, tienen sarcómeros mucho más largos que los vertebrados, lo que resulta en muchos sitios más para la unión de la actina y la miosina y, por lo tanto, una fuerza mucho mayor por centímetro cuadrado a costa de una velocidad mucho más lenta. La fuerza generada por una contracción puede medirse de manera no invasiva utilizando mecanomiografía o fonomiografía, medirse in vivo utilizando la tensión del tendón (si hay un tendón prominente) o medirse directamente con métodos más invasivos.
f ) de fuerza por centímetro cuadrado de área de sección transversal muscular cuando es isométrica y con una longitud óptima. Algunos músculos invertebrados, como las garras de cangrejo, tienen sarcómeros mucho más largos que los vertebrados, lo que resulta en muchos sitios más para la unión de la actina y la miosina y, por lo tanto, una fuerza mucho mayor por centímetro cuadrado a costa de una velocidad mucho más lenta. La fuerza generada por una contracción puede medirse de manera no invasiva utilizando mecanomiografía o fonomiografía, medirse in vivo utilizando la tensión del tendón (si hay un tendón prominente) o medirse directamente con métodos más invasivos.
La fuerza de cualquier músculo dado, en términos de fuerza ejercida sobre el esqueleto, depende de la longitud, la velocidad de acortamiento, el área de la sección transversal, el penáculo, la longitud del sarcómero, las isoformas de miosina y la activación neural de las unidades motoras. Las reducciones significativas en la fuerza muscular pueden indicar una patología subyacente, con el cuadro a la derecha como guía.
El músculo humano "más fuerte"
Dado que tres factores afectan la fuerza muscular simultáneamente y los músculos nunca funcionan individualmente, es engañoso comparar la fuerza en los músculos individuales y afirmar que uno es el "más fuerte". Pero a continuación hay varios músculos cuya fuerza es notable por diferentes razones.
- En lenguaje común, la "fuerza" muscular generalmente se refiere a la capacidad de ejercer una fuerza sobre un objeto externo, por ejemplo, levantar un peso. Según esta definición, el masetero o el músculo de la mandíbula es el más fuerte. El libro de récords Guinness de 1992 registra el logro de una fuerza de mordida de 4,337 N (975 lb
f ) durante 2 segundos. Lo que distingue al masetero no es nada especial sobre el músculo en sí, sino su ventaja al trabajar contra un brazo de palanca mucho más corto que otros músculos. - Si "fuerza" se refiere a la fuerza ejercida por el propio músculo, por ejemplo, en el lugar donde se inserta en un hueso, entonces los músculos más fuertes son aquellos con el área de sección transversal más grande. Esto se debe a que la tensión ejercida por una fibra de músculo esquelético individual no varía mucho. Cada fibra puede ejercer una fuerza del orden de 0.3 micronewton. Según esta definición, se dice que el músculo más fuerte del cuerpo es el cuádriceps femoral o el glúteo mayor.
- Debido a que la fuerza muscular se determina por el área de sección transversal, un músculo más corto será más fuerte "libra por libra" (es decir, por peso) que un músculo más largo de la misma área de sección transversal. La capa miometrial del útero puede ser el músculo más fuerte por peso en el cuerpo humano femenino. En el momento en que nace un bebé, todo el útero humano pesa aproximadamente 1,1 kg (40 oz). Durante el parto, el útero ejerce de 100 a 400 N (25 a 100 lbf) de fuerza hacia abajo con cada contracción.
- Los músculos externos del ojo son notablemente grandes y fuertes en relación con el pequeño tamaño y peso del globo ocular. Con frecuencia se dice que son "los músculos más fuertes para el trabajo que tienen que hacer" y, a veces, se dice que son "100 veces más fuertes de lo que deben ser". Sin embargo, los movimientos oculares (especialmente los movimientos sacádicos utilizados en el escaneo y la lectura faciales) requieren movimientos de alta velocidad, y los músculos oculares se ejercitan todas las noches durante el sueño de movimiento ocular rápido.
- La afirmación de que "la lengua es el músculo más fuerte del cuerpo" aparece con frecuencia en listas de hechos sorprendentes, pero es difícil encontrar una definición de "fuerza" que haga verdadera esta afirmación. Tenga en cuenta que la lengua se compone de ocho músculos, no uno.
- El corazón tiene la pretensión de ser el músculo que realiza la mayor cantidad de trabajo físico en el transcurso de una vida. Las estimaciones de la potencia de salida del corazón humano van de 1 a 5 vatios. Esto es mucho menos que la salida de potencia máxima de otros músculos; por ejemplo, los cuádriceps pueden producir más de 100 vatios, pero solo durante unos minutos. El corazón hace su trabajo continuamente durante toda una vida sin pausa, y por lo tanto "sobrecarga" otros músculos. Una producción de un vatio continuamente durante ochenta años produce una producción total de trabajo de dos gigajulios y medio.
Ejercicio
El ejercicio a menudo se recomienda como un medio para mejorar las habilidades motoras, la forma física, la fuerza muscular y ósea, y la función articular. El ejercicio tiene varios efectos sobre los músculos, el tejido conjuntivo, los huesos y los nervios que estimulan los músculos. Uno de esos efectos es la hipertrofia muscular, un aumento en el tamaño. Esto se usa en el culturismo.
Varios ejercicios requieren un predominio de cierta utilización de fibra muscular sobre otra. El ejercicio aeróbico implica largos y bajos niveles de esfuerzo en los que los músculos se usan muy por debajo de su máxima fuerza de contracción durante largos períodos de tiempo (el ejemplo más clásico es el maratón). Los eventos aeróbicos, que se basan principalmente en el sistema aeróbico (con oxígeno), utilizan un mayor porcentaje de fibras musculares Tipo I (o de contracción lenta), consumen una mezcla de grasas, proteínas e hidratos de carbono para obtener energía, consumen grandes cantidades de oxígeno y producen poco ácido láctico. El ejercicio anaeróbico implica estallidos cortos de contracciones de mayor intensidad en un porcentaje mucho mayor de su fuerza de contracción máxima. Los ejemplos de ejercicio anaeróbico incluyen carreras de velocidad y levantamiento de pesas. El sistema de suministro de energía anaeróbica utiliza predominantemente fibras musculares tipo II o de contracción rápida, se basa principalmente en ATP o glucosa como combustible, consume relativamente poco oxígeno, proteínas y grasas, produce grandes cantidades de ácido láctico y no puede mantenerse durante un período tan prolongado como ejercicio aeróbico. Muchos ejercicios son parcialmente aeróbicos y parcialmente anaeróbicos; por ejemplo, el fútbol y la escalada implican una combinación de ambos.
La presencia de ácido láctico tiene un efecto inhibidor sobre la generación de ATP dentro del músculo; aunque no produce fatiga, puede inhibir o incluso detener el rendimiento si la concentración intracelular es demasiado alta. Sin embargo, el entrenamiento a largo plazo causa la neovascularización dentro del músculo, lo que aumenta la capacidad de mover los productos de desecho de los músculos y mantener la contracción. Una vez que se ha eliminado de los músculos con altas concentraciones dentro del sarcómero, el ácido láctico puede ser utilizado por otros músculos o tejidos del cuerpo como fuente de energía, o transportado al hígado donde se convierte nuevamente en piruvato. Además de aumentar el nivel de ácido láctico, el ejercicio extenuante causa la pérdida de iones de potasio en el músculo y causa un aumento en las concentraciones de iones de potasio cerca de las fibras musculares, en el intersticio.
El dolor muscular de aparición tardía es un dolor o incomodidad que se puede sentir de uno a tres días después del ejercicio y generalmente desaparece dos o tres días después. Una vez que se pensó que era causada por la acumulación de ácido láctico, una teoría más reciente es que es causada por pequeñas lágrimas en las fibras musculares causadas por la contracción excéntrica o niveles de entrenamiento no acostumbrados. Dado que el ácido láctico se dispersa con bastante rapidez, no podría explicar el dolor experimentado días después del ejercicio.
Salud
Los seres humanos están genéticamente predispuestos con un mayor porcentaje de un tipo de grupo muscular sobre otro. Un individuo nacido con un mayor porcentaje de fibras musculares tipo I teóricamente sería más adecuado para eventos de resistencia, como triatlones, carreras de larga distancia y ciclos largos, mientras que un humano nacido con un mayor porcentaje de fibras musculares Tipo II sería más probable para sobresalir en carreras de velocidad como 100 metros lisos.
Significación clínica
Hipertrofia
Independientemente de las medidas de fuerza y rendimiento, se puede inducir a los músculos a crecer por varios factores, entre ellos la señalización hormonal, los factores de desarrollo, el entrenamiento de la fuerza y la enfermedad. Contrario a la creencia popular, la cantidad de fibras musculares no se puede aumentar con el ejercicio. En cambio, los músculos crecen a través de una combinación de crecimiento de células musculares a medida que se agregan nuevos filamentos de proteína junto con masa adicional proporcionada por células satélite indiferenciadas junto con las células musculares existentes.
Factores biológicos como la edad y los niveles hormonales pueden afectar la hipertrofia muscular. Durante la pubertad en los hombres, la hipertrofia se produce a un ritmo acelerado a medida que aumentan los niveles de hormonas estimulantes del crecimiento producidas por el cuerpo. La hipertrofia natural normalmente se detiene al pleno crecimiento en los últimos años de la adolescencia. Como la testosterona es una de las principales hormonas de crecimiento del cuerpo, en promedio, los hombres encuentran que la hipertrofia es mucho más fácil de lograr que las mujeres. Tomar testosterona adicional u otros esteroides anabólicos aumentará la hipertrofia muscular.
Los factores musculares, espinales y neuronales afectan la construcción muscular. A veces, una persona puede notar un aumento de la fuerza en un músculo dado, aunque solo su opuesto ha estado sujeto al ejercicio, como cuando un culturista encuentra que su bíceps izquierdo se fortalece después de completar un régimen centrándose solo en el bíceps derecho. Este fenómeno se llama educación cruzada.
Atrofia
La inactividad y la inanición en los mamíferos conducen a la atrofia del músculo esquelético, una disminución en la masa muscular que puede ir acompañada de un menor número y tamaño de las células musculares, así como un menor contenido de proteína. La atrofia muscular también puede ser el resultado del proceso de envejecimiento natural o de una enfermedad.
En los humanos, se sabe que los períodos prolongados de inmovilización, como en el caso del reposo en cama o de los astronautas que vuelan en el espacio, producen debilitamiento y atrofia muscular. La atrofia es de particular interés para la comunidad de vuelos espaciales tripulados, porque la ingravidez que se experimenta en los vuelos espaciales produce una pérdida de hasta el 30% de la masa en algunos músculos. Tales consecuencias también se observan en pequeños mamíferos en hibernación como las ardillas de tierra y los murciélagos marrones.
Durante el envejecimiento, hay una disminución gradual en la capacidad de mantener la función y masa del músculo esquelético, conocida como sarcopenia. Se desconoce la causa exacta de la sarcopenia, pero puede deberse a una combinación de la falla gradual en las "células satélite" que ayuda a regenerar las fibras musculares esqueléticas, y una disminución en la sensibilidad o la disponibilidad de factores de crecimiento secretados críticos que son necesario para mantener la masa muscular y la supervivencia de las células satélite. La sarcopenia es un aspecto normal del envejecimiento, y en realidad no es un estado de enfermedad, pero puede vincularse a muchas lesiones en la población de personas mayores, así como a una disminución de la calidad de vida.
También hay muchas enfermedades y afecciones que causan atrofia muscular. Los ejemplos incluyen cáncer y SIDA, que inducen un síndrome de pérdida de cuerpo llamado caquexia. Otros síndromes o condiciones que pueden inducir la atrofia del músculo esquelético son la enfermedad cardíaca congestiva y algunas enfermedades del hígado.
Enfermedad
Las enfermedades neuromusculares son aquellas que afectan los músculos y / o su control nervioso. En general, los problemas con el control nervioso pueden causar espasticidad o parálisis, dependiendo de la ubicación y la naturaleza del problema. Una gran proporción de trastornos neurológicos, que van desde un accidente cerebrovascular (accidente cerebrovascular) y la enfermedad de Parkinson hasta la enfermedad de Creutzfeldt-Jakob, pueden provocar problemas de movimiento o coordinación motora.
Los síntomas de las enfermedades musculares pueden incluir debilidad, espasticidad, mioclonía y mialgia. Los procedimientos de diagnóstico que pueden revelar trastornos musculares incluyen pruebas de niveles de creatina quinasa en la sangre y electromiografía (medición de la actividad eléctrica en los músculos). En algunos casos, se puede realizar una biopsia muscular para identificar una miopatía, así como pruebas genéticas para identificar anomalías en el ADN asociadas con miopatías y distrofias específicas.
Se está experimentando una técnica de elastografía no invasiva que mide el ruido muscular para proporcionar una forma de controlar la enfermedad neuromuscular. El sonido producido por un músculo proviene del acortamiento de los filamentos de actomiosina a lo largo del eje del músculo. Durante la contracción, el músculo se acorta a lo largo de su eje longitudinal y se expande a través del eje transversal, produciendo vibraciones en la superficie.
Evolución
El origen evolutivo de las células musculares en los metazoos es un tema muy debatido. En una línea de pensamiento, los científicos han creído que las células musculares evolucionaron una vez y, por lo tanto, todos los animales con células musculares tienen un solo ancestro común. En la otra línea de pensamiento, los científicos creen que las células musculares evolucionaron más de una vez y cualquier similitud morfológica o estructural se debe a la evolución convergente y genes que preceden a la evolución del músculo e incluso del mesodermo, la capa germinal de la que muchos científicos creen verdaderas células musculares derivar.
Schmid y Seipel argumentan que el origen de las células musculares es un rasgo monofilético que se produce simultáneamente con el desarrollo del sistema digestivo y nervioso de todos los animales y que este origen se puede remontar a un solo antecesor metazoico en el que están presentes las células musculares. Argumentan que las similitudes moleculares y morfológicas entre las células musculares en Cnidaria y ctenophora son lo suficientemente similares a las de los Bilaterios que habría un ancestro en los metazoos de los que derivan las células musculares. En este caso, Schmid y Seipel argumentan que el último ancestro común de bilateria, ctenophora y cnidaria fue un triploblasto o un organismo con tres capas germinales y que el diploblastia, que significa un organismo con dos capas germinales, evolucionó secundariamente debido a su observación del falta de mesodermo o músculo que se encuentra en la mayoría de los cnidarios y ctenóforos. Al comparar la morfología de cnidarios y ctenóforos con bilaterales, Schmid y Seipel llegaron a la conclusión de que había estructuras similares a mioblastos en los tentáculos y el intestino de algunas especies de cnidarios y en los tentáculos de los ctenóforos. Dado que esta es una estructura exclusiva de las células musculares, estos científicos determinaron, basándose en los datos recopilados por sus pares, que este es un marcador de los músculos estriados similar al observado en bilaterales. Los autores también comentan que las células musculares que se encuentran en los cnidarios y ctenóforos son a menudo concursos debido a que el origen de estas células musculares es el ectodermo en lugar del mesodermo o mesendodermo. El origen de las células musculares verdaderas es argumentado por otros como la porción del endodermo del mesodermo y el endodermo. Sin embargo, Schmid y Seipel contrarrestan este escepticismo sobre si las células musculares que se encuentran en ctenóforos y cnidarios son o no verdaderas células musculares al considerar que los cnidarios se desarrollan a través de una etapa de medusa y una etapa de pólipo. Observan que en la etapa medusa hidrozoica hay una capa de células que se separa del lado distal del ectodermo para formar las células musculares estriadas de una manera que parece similar a la del mesodermo y llama a esta tercera capa separada de células el ectocodon . También argumentan que no todas las células musculares se derivan del mesendodermo en bilaterales con ejemplos clave de que tanto en los músculos oculares de los vertebrados y los músculos de las células espirales estas células derivan del mesodermo ectodérmico en lugar del mesodermo endodérmico. Además,
En contraste con este argumento para un solo origen de las células musculares, Steinmetz et al. argumentan que los marcadores moleculares como la proteína miosina II utilizada para determinar este único origen del músculo estriado en realidad preceden a la formación de las células musculares. Este autor usa un ejemplo de los elementos contráctiles presentes en la porifera o esponjas que realmente carecen de este músculo estriado que contiene esta proteína. Además, Steinmetz et al. presentar evidencia de un origen polifilético del desarrollo de células musculares estriadas mediante su análisis de marcadores morfológicos y moleculares que están presentes en bilaterales y ausentes en cnidarios, ctenóforos y bilaterales. Steimetz et al. mostró que los marcadores morfológicos y reguladores tradicionales como la actina, la capacidad de unir la fosforilación de las cadenas laterales de la miosina a concentraciones más altas de las concentraciones positivas de calcio, y otros elementos de MyHC están presentes en todos los metazoos, no solo en los organismos que se ha demostrado que tienen células musculares. Por lo tanto, el uso de cualquiera de estos elementos estructurales o reguladores para determinar si las células musculares de los cnidarios y ctenóforos son o no lo suficientemente similares a las células musculares de los bilaterales para confirmar un solo linaje es cuestionable según Steinmetz et al. Además, Steinmetz et al. explicar que los ortólogos de los genes MyHc que se han utilizado para hipotetizar el origen del músculo estriado se produjeron a través de un evento de duplicación de genes que precede a las primeras células musculares verdaderas (es decir, músculo estriado), y muestran que los genes MyHc están presentes en las esponjas que tienen elementos contráctiles pero no verdaderas células musculares. Además, Steinmetz et al demostraron que la localización de este conjunto duplicado de genes que cumplen la función de facilitar la formación de genes de músculo estriado y la regulación celular y los genes de movimiento ya se han separado en myhc estriado myhc no muscular. Esta separación del conjunto duplicado de genes se muestra mediante la localización del myhc estriado en la vacuola contráctil en esponjas, mientras que el myhc no muscular se expresó más difusamente durante la forma y el cambio de la célula de desarrollo. Steinmetz et al. encontró un patrón similar de localización en cnidarios con excepto con el cnidario Steinmetz et al demostraron que la localización de este conjunto duplicado de genes que cumplen la función de facilitar la formación de genes de músculo estriado y la regulación celular y los genes de movimiento ya se han separado en myhc estriado y myhc no muscular. Esta separación del conjunto duplicado de genes se muestra mediante la localización del myhc estriado en la vacuola contráctil en esponjas, mientras que el myhc no muscular se expresó más difusamente durante la forma y el cambio de la célula de desarrollo. Steinmetz et al. encontró un patrón similar de localización en cnidarios con excepto con el cnidario Steinmetz et al demostraron que la localización de este conjunto duplicado de genes que cumplen la función de facilitar la formación de genes de músculo estriado y la regulación celular y los genes de movimiento ya se han separado en myhc estriado y myhc no muscular. Esta separación del conjunto duplicado de genes se muestra mediante la localización del myhc estriado en la vacuola contráctil en esponjas, mientras que el myhc no muscular se expresó más difusamente durante la forma y el cambio de la célula de desarrollo. Steinmetz et al. encontró un patrón similar de localización en cnidarios con excepto con el cnidario Esta separación del conjunto duplicado de genes se muestra mediante la localización del myhc estriado en la vacuola contráctil en esponjas, mientras que el myhc no muscular se expresó más difusamente durante la forma y el cambio de la célula de desarrollo. Steinmetz et al. encontró un patrón similar de localización en cnidarios con excepto con el cnidario Esta separación del conjunto duplicado de genes se muestra mediante la localización del myhc estriado en la vacuola contráctil en esponjas, mientras que el myhc no muscular se expresó más difusamente durante la forma y el cambio de la célula de desarrollo. Steinmetz et al. encontró un patrón similar de localización en cnidarios con excepto con el cnidario N. vectensis tiene este marcador de músculo estriado presente en el músculo liso de la vía digestiva. Por lo tanto, Steinmetz et al. argumentan que el rasgo pleisiomórfico de los orthologues separados de myhc no se puede utilizar para determinar la monofilogenia del músculo, y además argumentan que la presencia de un marcador de músculo estriado en el músculo liso de este cnidarios muestra un mecanismo fundamentalmente diferente de desarrollo y estructura de células musculares en cnidarios.
Steinmetz et al. continuar argumentando sobre los múltiples orígenes del músculo estriado en los metazoos al explicar que un conjunto clave de genes utilizados para formar el complejo de troponina para la regulación y formación muscular en bilaterales está ausente de los cnidarios y ctenóforos, y de 47 proteínas estructurales y reguladoras observadas, Steinmetz et al. no fueron capaces de encontrar incluso en proteínas únicas de células musculares estriadas que se expresaron tanto en cnidarios como en bilaterales. Además, el disco Z parece haber evolucionado de manera diferente incluso dentro de bilaterales, y existe una gran diversidad de proteínas desarrolladas incluso entre este clado, que muestra un gran grado de radiación para las células musculares. A través de esta divergencia del disco Z, Steimetz et al. argumentan que solo hay cuatro componentes proteicos comunes que estuvieron presentes en todos los antecesores bilaterales y que para los componentes necesarios del disco Z solo una proteína de actina que ya han argumentado es un marcador no informativo a través de su estado pleisiomórfico está presente en los cnidarios. A través de más pruebas de marcadores moleculares, Steinmetz et al. Obsérvese que los no bilaterios carecen de muchos componentes reguladores y estructurales necesarios para la formación de músculos bilaterales y no encuentran ningún conjunto único de proteínas para los bilaterales y los cnidarios y ctenóforos que no están presentes en animales más primitivos, como las esponjas y los amebozoos. A través de este análisis, los autores concluyen que, debido a la falta de elementos de los que dependen los músculos bilaterales, para su estructura y uso,
En otra opinión sobre el argumento, Andrikou y Arnone utilizan los datos recientemente disponibles sobre redes reguladoras de genes para observar cómo la jerarquía de genes y morfógenos y otros mecanismos de especificación tisular divergen y son similares entre los deuteróstomos y protóstomos tempranos. Al comprender no solo qué genes están presentes en todos los bilaterales, sino también el momento y el lugar de despliegue de estos genes, Andrikou y Arnone discuten una comprensión más profunda de la evolución de la miogénesis.
En su artículo, Andrikou y Arnone argumentan que para comprender verdaderamente la evolución de las células musculares, la función de los reguladores transcripcionales debe entenderse en el contexto de otras interacciones externas e internas. A través de su análisis, Andrikou y Arnone descubrieron que había ortólogos conservados de la red reguladora de genes tanto en bilaterios de invertebrados como en cnidarios. Argumentan que tener este circuito regulatorio común y general permitió un alto grado de divergencia de una sola red que funciona bien. Andrikou y Arnone descubrieron que los ortólogos de los genes encontrados en los vertebrados habían sido cambiados a través de diferentes tipos de mutaciones estructurales en los invertebrados deuteróstomos y protóstomos, y argumentan que estos cambios estructurales en los genes permitieron una gran divergencia de la función muscular y la formación muscular en estas especies. Andrikou y Arnone pudieron reconocer no solo cualquier diferencia debida a la mutación en los genes encontrados en vertebrados e invertebrados sino también la integración de genes específicos de especies que también podrían causar divergencia de la función original de la red reguladora de genes. Por lo tanto, aunque se ha determinado un sistema común de patrones musculares, argumentan que esto podría deberse a que una red reguladora de genes más ancestral está cooptada varias veces en linajes con genes y mutaciones adicionales que causan un desarrollo muy divergente de los músculos. Por lo tanto, parece que el marco de patrones miogénico puede ser un rasgo ancestral. Sin embargo, Andrikou y Arnone explican que la estructura básica de patrones musculares también debe considerarse en combinación con los elementos reguladores cis presentes en diferentes momentos durante el desarrollo. En contraste con el alto nivel de estructura de los aparatos genéticos, Andrikou y Arnone encontraron que los elementos reguladores cis no estaban bien conservados tanto en el tiempo como en el lugar de la red, lo que podría mostrar un gran grado de divergencia en la formación de células musculares. A través de este análisis, parece que el GRN miogénico es un GRN ancestral con cambios reales en la función y estructura miogénicas que posiblemente se vinculen a genes posteriores de genes en diferentes momentos y lugares. Andrikou y Arnone encontraron que los elementos reguladores cis no estaban bien conservados tanto en el tiempo como en el lugar de la red, lo que podría mostrar un gran grado de divergencia en la formación de las células musculares. A través de este análisis, parece que el GRN miogénico es un GRN ancestral con cambios reales en la función y estructura miogénicas que posiblemente se vinculen a genes posteriores de genes en diferentes momentos y lugares. Andrikou y Arnone encontraron que los elementos reguladores cis no estaban bien conservados tanto en el tiempo como en el lugar de la red, lo que podría mostrar un gran grado de divergencia en la formación de las células musculares. A través de este análisis, parece que el GRN miogénico es un GRN ancestral con cambios reales en la función y estructura miogénicas que posiblemente se vinculen a genes posteriores de genes en diferentes momentos y lugares.
Evolutivamente, las formas especializadas de los músculos esqueléticos y cardíacos son anteriores a la divergencia de la línea evolutiva de vertebrados / artrópodos. Esto indica que estos tipos de músculos se desarrollaron en un ancestro común en algún momento antes de hace 700 millones de años (mya). Se descubrió que el músculo liso de los vertebrados evolucionó independientemente de los tipos de músculo esquelético y cardíaco.