Sistema nervioso
Definición
| Sistema nervioso | |
|---|---|
 El sistema nervioso humano. | |
| Terminología anatómica | |
A nivel celular, el sistema nervioso se define por la presencia de un tipo especial de célula, llamada neurona, también conocida como "célula nerviosa". Las neuronas tienen estructuras especiales que les permiten enviar señales de forma rápida y precisa a otras células. Envían estas señales en forma de ondas electroquímicas que viajan a lo largo de fibras delgadas llamadas axones, que provocan que se liberen sustancias químicas llamadas neurotransmisores en las uniones llamadas sinapsis. Una célula que recibe una señal sináptica de una neurona puede ser excitada, inhibida o modulada. Las conexiones entre las neuronas pueden formar vías neuronales, circuitos neuronales y redes más grandes que generan la percepción del mundo del organismo y determinan su comportamiento. Junto con las neuronas, el sistema nervioso contiene otras células especializadas llamadas células gliales (o simplemente glía),
Los sistemas nerviosos se encuentran en la mayoría de los animales multicelulares, pero varían mucho en complejidad. Los únicos animales multicelulares que no tienen ningún sistema nervioso son esponjas, placozoos y mesozoos, que tienen planes corporales muy simples. Los sistemas nerviosos de los organismos radialmente simétricos ctenóforos (jaleas de peine) y cnidarios (que incluyen anémonas, hidras, corales y medusas) consisten en una red neuronal difusa. Todas las demás especies animales, con la excepción de algunos tipos de gusanos, tienen un sistema nervioso que contiene un cerebro, un cordón central (o dos cordones que corren en paralelo) y nervios que irradian del cerebro y el cordón central. El tamaño del sistema nervioso varía desde unos pocos cientos de células en los gusanos más simples hasta alrededor de 300 mil millones de células en elefantes africanos.
El sistema nervioso central funciona para enviar señales de una célula a otras, o de una parte del cuerpo a otras y para recibir comentarios. El mal funcionamiento del sistema nervioso puede ocurrir como resultado de defectos genéticos, daño físico debido a trauma o toxicidad, infección o simplemente envejecimiento. La especialidad médica de la neurología estudia los trastornos del sistema nervioso y busca intervenciones que puedan prevenirlos o tratarlos. En el sistema nervioso periférico, el problema más común es la falla de la conducción nerviosa, que puede deberse a diferentes causas, incluida la neuropatía diabética y los trastornos desmielinizantes, como la esclerosis múltiple y la esclerosis lateral amiotrófica. La neurociencia es el campo de la ciencia que se enfoca en el estudio del sistema nervioso.
Estructura
El sistema nervioso deriva su nombre de los nervios, que son haces cilíndricos de fibras (los axones de las neuronas), que emanan del cerebro y la médula espinal, y se ramifican repetidamente para inervar cada parte del cuerpo. Los nervios son lo suficientemente grandes como para haber sido reconocidos por los antiguos egipcios, griegos y romanos, pero su estructura interna no fue entendida hasta que fue posible examinarlos usando un microscopio. El autor Michael Nikoletseas escribió:
Un examen microscópico muestra que los nervios consisten principalmente en axones, junto con diferentes membranas que se envuelven alrededor de ellos y los segregan en fascículos. Las neuronas que dan lugar a los nervios no se encuentran por completo dentro de los propios nervios: sus cuerpos celulares residen en el cerebro, la médula espinal o los ganglios periféricos.
Todos los animales más avanzados que las esponjas tienen sistemas nerviosos. Sin embargo, incluso las esponjas, los animales unicelulares y los animales no animales, como los mohos de limo, tienen mecanismos de señalización de célula a célula que son precursores de los de las neuronas. En animales con simetría radial, como la medusa y la hidra, el sistema nervioso consiste en una red nerviosa, una red difusa de células aisladas. En los animales bilaterios, que constituyen la gran mayoría de las especies existentes, el sistema nervioso tiene una estructura común que se originó a principios del período Ediacara, hace más de 550 millones de años.
Células
El sistema nervioso contiene dos categorías principales o tipos de células: neuronas y células gliales.
Neuronas
El sistema nervioso se define por la presencia de un tipo especial de célula: la neurona (a veces llamada "neurona" o "célula nerviosa"). Las neuronas se pueden distinguir de otras células de varias maneras, pero su propiedad más fundamental es que se comunican con otras células a través de sinapsis, que son uniones de membrana a membrana que contienen maquinaria molecular que permite la transmisión rápida de señales, ya sean eléctricas o químicas. . Muchos tipos de neuronas poseen un axón, una protuberancia protoplásmica que puede extenderse a partes distantes del cuerpo y formar miles de contactos sinápticos; los axones típicamente se extienden por todo el cuerpo en paquetes llamados nervios.Incluso en el sistema nervioso de una sola especie como los humanos, existen cientos de tipos diferentes de neuronas, con una amplia variedad de morfologías y funciones. Estos incluyen neuronas sensoriales que transmutan estímulos físicos como la luz y el sonido en señales neuronales y neuronas motoras que transmutan señales neuronales en activación de músculos o glándulas; sin embargo, en muchas especies la gran mayoría de las neuronas participan en la formación de estructuras centralizadas (el cerebro y los ganglios) y reciben toda su información de otras neuronas y envían su salida a otras neuronas.
Células gliales
Las células gliales (denominadas del griego "pegamento") son células no neuronales que proporcionan soporte y nutrición, mantienen la homeostasis, forman mielina y participan en la transmisión de señal en el sistema nervioso. En el cerebro humano, se estima que el número total de neuroglia aproximadamente equivale a la cantidad de neuronas, aunque las proporciones varían en diferentes áreas del cerebro. Entre las funciones más importantes de las células gliales están apoyar a las neuronas y mantenerlas en su lugar; para suministrar nutrientes a las neuronas; para aislar las neuronas eléctricamente; destruir los patógenos y eliminar las neuronas muertas; y para proporcionar indicaciones de orientación dirigiendo los axones de las neuronas a sus objetivos. Un tipo muy importante de células gliales (oligodendrocitos en el sistema nervioso central, y células de Schwann en el sistema nervioso periférico) genera capas de una sustancia grasa llamada mielina que se envuelve alrededor de los axones y proporciona aislamiento eléctrico que les permite transmitir potenciales de acción de manera mucho más rápida y eficiente. Hallazgos recientes indican que las células gliales, como la microglia y los astrocitos, sirven como células inmunes residentes importantes dentro del sistema nervioso central.
Anatomía en vertebrados
El sistema nervioso de los vertebrados (incluidos los humanos) se divide en el sistema nervioso central (SNC) y el sistema nervioso periférico (SNP).
El (CNS) es la división principal, y consiste en el cerebro y la médula espinal. El canal espinal contiene la médula espinal, mientras que la cavidad craneal contiene el cerebro. El sistema nervioso central está encerrado y protegido por las meninges, un sistema de tres capas de membranas, que incluye una capa exterior resistente y correosa llamada duramadre. El cerebro también está protegido por el cráneo y la médula espinal por las vértebras.
El sistema nervioso periférico (SNP) es un término colectivo para las estructuras del sistema nervioso que no se encuentran dentro del SNC. La gran mayoría de los haces de axones llamados nervios se consideran pertenecientes al SNP, incluso cuando los cuerpos celulares de las neuronas a las que pertenecen residen dentro del cerebro o la médula espinal. El PNS se divide en partes somáticas y viscerales. La parte somática consiste en los nervios que inervan la piel, las articulaciones y los músculos. Los cuerpos celulares de las neuronas sensoriales somáticas se encuentran en los ganglios de la raíz dorsal de la médula espinal. La parte visceral, también conocida como sistema nervioso autónomo, contiene neuronas que inervan los órganos internos, los vasos sanguíneos y las glándulas. El sistema nervioso autónomo en sí mismo consta de dos partes: el sistema nervioso simpático y el sistema nervioso parasimpático. Algunos autores también incluyen neuronas sensoriales cuyos cuerpos celulares se encuentran en la periferia (para sentidos tales como la audición) como parte del SNP; otros, sin embargo, omitirlos.
El sistema nervioso de los vertebrados también se puede dividir en áreas llamadas materia gris ("materia gris" en la ortografía estadounidense) y en materia blanca. La materia gris (que solo es gris en el tejido preservado y se describe mejor como rosa o café claro en el tejido vivo) contiene una gran proporción de cuerpos celulares de neuronas. La sustancia blanca está compuesta principalmente de axones mielinizados y toma su color de la mielina. La sustancia blanca incluye todos los nervios y gran parte del interior del cerebro y la médula espinal. La materia gris se encuentra en grupos de neuronas en el cerebro y la médula espinal, y en las capas corticales que recubren sus superficies. Existe una convención anatómica que dice que un grupo de neuronas en el cerebro o la médula espinal se llama núcleo, mientras que un grupo de neuronas en la periferia se llama ganglio. Sin embargo, hay algunas excepciones a esta regla,
Anatomía comparada y evolución
Precursores neuronales en esponjas
Las esponjas no tienen células conectadas entre sí por las uniones sinápticas, es decir, no hay neuronas y, por lo tanto, no hay sistema nervioso. Sin embargo, tienen homólogos de muchos genes que desempeñan papeles clave en la función sináptica. Estudios recientes han demostrado que las células de esponja expresan un grupo de proteínas que se agrupan para formar una estructura que se parece a una densidad postsináptica (la parte receptora de señales de una sinapsis). Sin embargo, la función de esta estructura actualmente no está clara. Aunque las células de esponja no muestran transmisión sináptica, se comunican entre sí a través de ondas de calcio y otros impulsos, que median algunas acciones simples, como la contracción de todo el cuerpo.
Radiata
Las medusas, las jaleas de peines y los animales relacionados tienen redes nerviosas difusas en lugar de un sistema nervioso central. En la mayoría de las medusas, la red nerviosa se extiende más o menos uniformemente por todo el cuerpo; en jaleas de peine se concentra cerca de la boca. Las redes nerviosas consisten en neuronas sensoriales, que captan señales químicas, táctiles y visuales; neuronas motoras, que pueden activar las contracciones de la pared del cuerpo; y neuronas intermedias, que detectan patrones de actividad en las neuronas sensoriales y, en respuesta, envían señales a grupos de neuronas motoras. En algunos casos, grupos de neuronas intermedias se agrupan en ganglios discretos.
El desarrollo del sistema nervioso en radiata es relativamente desestructurado. A diferencia de los bilaterios, radiata solo tiene dos capas de células primordiales, endodermo y ectodermo. Las neuronas se generan a partir de un conjunto especial de células precursoras ectodérmicas, que también sirven como precursores para cada otro tipo de célula ectodérmica.
Bilateria
La gran mayoría de los animales existentes son bilaterios, es decir, animales con lados izquierdo y derecho que son imágenes especulares aproximadas entre sí. Se cree que todas las bilaterías han descendido de un ancestro similar al gusano común que apareció en el período de Ediacara, hace 550-600 millones de años. La forma básica bilateriana del cuerpo es un tubo con una cavidad intestinal hueca que va desde la boca hasta el ano, y un cordón nervioso con un agrandamiento (un "ganglio") para cada segmento del cuerpo, con un ganglio especialmente grande en la parte delantera, llamado "cerebro ".
Incluso los mamíferos, incluidos los humanos, muestran el plan corporal bilateriano segmentado al nivel del sistema nervioso. La médula espinal contiene una serie de ganglios segmentarios, cada uno de los cuales da lugar a nervios motores y sensoriales que inervan una parte de la superficie del cuerpo y la musculatura subyacente. En las extremidades, el diseño del patrón de inervación es complejo, pero en el tronco da lugar a una serie de bandas estrechas. Los tres segmentos superiores pertenecen al cerebro, dando lugar al prosencéfalo, mesencéfalo y rombencéfalo.
Los bilaterios se pueden dividir, en base a eventos que ocurren muy temprano en el desarrollo embrionario, en dos grupos (superphyla) llamados protostomes y deuterostomes.Deuterostomes incluyen vertebrados así como equinodermos, hemicordados (principalmente gusanos de bellota) y Xenoturbellidans. Los protostomos, el grupo más diverso, incluyen artrópodos, moluscos y numerosos tipos de gusanos. Hay una diferencia básica entre los dos grupos en la colocación del sistema nervioso dentro del cuerpo: los protostomas poseen una cuerda nerviosa en el lado ventral (generalmente inferior) del cuerpo, mientras que en los deuteróstomos, el cordón nervioso está en la parte dorsal (generalmente superior ) lado. De hecho, numerosos aspectos del cuerpo se invierten entre los dos grupos, incluidos los patrones de expresión de varios genes que muestran gradientes dorsal a ventral. La mayoría de los anatomistas ahora consideran que los cuerpos de los protostomas y los deuteróstomos se "voltean" uno con respecto al otro, una hipótesis que Geoffroy Saint-Hilaire propuso inicialmente para los insectos en comparación con los vertebrados. Así, los insectos, por ejemplo, tienen cordones nerviosos que corren a lo largo de la línea media ventral del cuerpo, mientras que todos los vertebrados tienen cordones espinales que se extienden a lo largo de la línea media dorsal.
Gusanos
Los gusanos son los animales bilaterales más simples y revelan la estructura básica del sistema nervioso bilaterino de la manera más directa. Como ejemplo, las lombrices tienen cordones nerviosos duales que corren a lo largo del cuerpo y se unen en la cola y la boca. Estos cordones nerviosos están conectados por nervios transversales como los peldaños de una escalera. Estos nervios transversales ayudan a coordinar los dos lados del animal. Dos ganglios en la cabeza (el "anillo nervioso") funcionan de forma similar a un cerebro simple. Los fotorreceptores en las manchas oculares de los animales proporcionan información sensorial sobre la luz y la oscuridad.
El sistema nervioso de una lombriz muy pequeña, el nematodo Caenorhabditis elegans , ha sido completamente mapeado en un connectomeincluyendo sus sinapsis. Cada neurona y su linaje celular han sido registrados y la mayoría, si no todas, las conexiones neuronales son conocidas. En esta especie, el sistema nervioso es sexualmente dimórfico; los sistemas nerviosos de los dos sexos, los hombres y los hermafroditas femeninos, tienen diferentes números de neuronas y grupos de neuronas que realizan funciones específicas del sexo. En C. elegans , los machos tienen exactamente 383 neuronas, mientras que los hermafroditas tienen exactamente 302 neuronas.
Artrópodos
Los artrópodos, como los insectos y los crustáceos, tienen un sistema nervioso compuesto por una serie de ganglios, conectados por un cordón nervioso ventral formado por dos conectivos paralelos que recorren la longitud del vientre. Típicamente, cada segmento del cuerpo tiene un ganglio en cada lado, aunque algunos ganglios se fusionan para formar el cerebro y otros ganglios grandes. El segmento de la cabeza contiene el cerebro, también conocido como el ganglio supraesofágico. En el sistema nervioso de insectos, el cerebro se divide anatómicamente en el protocerebro, el deutocerebro y el tritocerebro. Inmediatamente detrás del cerebro está el ganglio subesofágico, que está compuesto por tres pares de ganglios fusionados. Controla las piezas bucales, las glándulas salivales y ciertos músculos. Muchos artrópodos tienen órganos sensoriales bien desarrollados, incluyendo ojos compuestos para visión y antenas para olfacción y feromonasensación. La información sensorial de estos órganos es procesada por el cerebro.
En los insectos, muchas neuronas tienen cuerpos celulares que se colocan en el borde del cerebro y son pasivos desde el punto de vista eléctrico; los cuerpos celulares solo sirven para proporcionar soporte metabólico y no participan en la señalización. Una fibra protoplásmica se extiende desde el cuerpo de la célula y se ramifica profusamente, con algunas partes transmitiendo señales y otras partes que reciben señales. Por lo tanto, la mayoría de las partes del cerebro del insecto tienen cuerpos celulares pasivos dispuestos alrededor de la periferia, mientras que el procesamiento de la señal neuronal tiene lugar en una maraña de fibras protoplásmicas llamada neuropil, en el interior.
Neuronas "identificadas"
Una neurona se llama identificada si tiene propiedades que la distinguen de cualquier otra neurona en las mismas propiedades animales, como ubicación, neurotransmisor, patrón de expresión génica y conectividad, y si cada organismo individual que pertenece a la misma especie tiene una y solo una neurona con el mismo conjunto de propiedades. En el sistema nervioso de los vertebrados se identifican muy pocas neuronas en este sentido (en los humanos, se cree que no existen), pero en sistemas nerviosos más simples, algunas o todas las neuronas pueden ser únicas. En la lombriz C. elegans, cuyo sistema nervioso es el más completamente descrito de cualquier animal, cada neurona en el cuerpo es identificable de forma única, con la misma ubicación y las mismas conexiones en cada gusano individual. Una consecuencia notable de este hecho es que la forma del sistema nervioso de C. elegans está completamente especificada por el genoma, sin plasticidad dependiente de la experiencia.
Los cerebros de muchos moluscos e insectos también contienen números sustanciales de neuronas identificadas. En los vertebrados, las neuronas identificadas más conocidas son las gigantescas células de pez Mauthner. Cada pez tiene dos células Mauthner, ubicadas en la parte inferior del tallo cerebral, una en el lado izquierdo y otra en el derecho. Cada célula de Mauthner tiene un axón que cruza, inervando las neuronas en el mismo nivel del cerebro y luego viajando a través de la médula espinal, haciendo numerosas conexiones a medida que avanza. Las sinapsis generadas por una célula de Mauthner son tan poderosas que un único potencial de acción da lugar a una gran respuesta de comportamiento: en cuestión de milisegundos, el pez curva su cuerpo en forma de C, luego se endereza y se impulsa rápidamente hacia adelante. Funcionalmente esta es una respuesta de escape rápida, desencadenado más fácilmente por una fuerte onda de sonido o una onda de presión que incide en el órgano de la línea lateral del pez. Las células de Mauthner no son las únicas neuronas identificadas en los peces: hay aproximadamente 20 tipos más, incluidos pares de "análogos de células de Mauthner" en cada núcleo segmentario de la médula espinal. Aunque una célula de Mauthner es capaz de producir una respuesta de escape individual, en el contexto del comportamiento normal, otros tipos de células generalmente contribuyen a dar forma a la amplitud y la dirección de la respuesta.
Las células de Mauthner han sido descritas como neuronas de comando. Una neurona de comando es un tipo especial de neurona identificada, definida como una neurona que es capaz de conducir un comportamiento específico individualmente. Dichas neuronas aparecen con mayor frecuencia en los sistemas de escape rápido de varias especies: la sinapsis gigante del calamar y el axón y el calamar, utilizadas para experimentos pioneros en neurofisiología debido a su enorme tamaño, ambas participan en el circuito de escape rápido del calamar. El concepto de una neurona de comando, sin embargo, se ha convertido en controversial, debido a los estudios que muestran que algunas neuronas que inicialmente parecían ajustarse a la descripción eran realmente solo capaces de evocar una respuesta en un conjunto limitado de circunstancias.
Función
En el nivel más básico, la función del sistema nervioso es enviar señales de una célula a otras, o de una parte del cuerpo a otras. Existen múltiples formas en que una célula puede enviar señales a otras células. Una es mediante la liberación de sustancias químicas llamadas hormonas en la circulación interna, de modo que puedan difundirse a sitios distantes. En contraste con este modo de "transmisión" de señalización, el sistema nervioso proporciona señales "punto a punto": las neuronas proyectan sus axones a áreas objetivo específicas y establecen conexiones sinápticas con células diana específicas. Por lo tanto, la señalización neuronal es capaz de un nivel mucho más alto de especificidad que la señalización hormonal. También es mucho más rápido: las señales nerviosas más rápidas viajan a velocidades que superan los 100 metros por segundo.
En un nivel más integrador, la función principal del sistema nervioso es controlar el cuerpo. Lo hace extrayendo información del entorno utilizando receptores sensoriales, enviando señales que codifican esta información en el sistema nervioso central, procesando la información para determinar una respuesta apropiada y enviando señales de salida a los músculos o glándulas para activar la respuesta. La evolución de un sistema nervioso complejo ha hecho posible que varias especies animales tengan habilidades de percepción avanzadas, como visión, interacciones sociales complejas, coordinación rápida de sistemas de órganos y procesamiento integrado de señales concurrentes. En los humanos, la sofisticación del sistema nervioso hace posible tener lenguaje, representación abstracta de conceptos, transmisión de cultura,
Neuronas y sinapsis
La mayoría de las neuronas envían señales a través de sus axones, aunque algunos tipos son capaces de comunicarse de dendrita a dendrita. (De hecho, los tipos de neuronas llamadas células amacrinas no tienen axones y se comunican solo a través de sus dendritas). Las señales neuronales se propagan a lo largo de un axón en forma de ondas electroquímicas llamadas potenciales de acción, que producen señales de célula a célula en puntos donde los terminales axónicos establecen contacto sináptico con otras células.
Las sinapsis pueden ser eléctricas o químicas. Las sinapsis eléctricas hacen conexiones eléctricas directas entre las neuronas, pero las sinapsis químicas son mucho más comunes y su función es mucho más diversa. En una sinapsis química, la célula que envía señales se llama presináptica, y la célula que recibe señales se llama postsináptica. Tanto las áreas presináptica como postsináptica están llenas de maquinaria molecular que lleva a cabo el proceso de señalización. El área presináptica contiene un gran número de pequeños vasos esféricos llamados vesículas sinápticas, repletos de químicos neurotransmisores. Cuando el terminal presináptico es estimulado eléctricamente, se activan un conjunto de moléculas incrustadas en la membrana, y hacen que el contenido de las vesículas se libere en el estrecho espacio entre las membranas presináptica y postsináptica, llamada hendidura sináptica. El neurotransmisor luego se une al receptor ensamblado en la membrana postsináptica, lo que hace que entren en un estado activado. Dependiendo del tipo de receptor, el efecto resultante sobre la célula postsináptica puede ser excitador, inhibidor o modulador de formas más complejas. Por ejemplo, la liberación del neurotransmisor acetilcolina en un contacto sináptico entre una neurona motora y una célula muscular induce una contracción rápida de la célula muscular. Todo el proceso de transmisión sináptica toma solo una fracción de milisegundo, aunque los efectos en la célula postsináptica pueden durar mucho más tiempo (incluso indefinidamente, en los casos en que la señal sináptica conduce a la formación de un rastro de memoria). el efecto resultante en la célula postsináptica puede ser excitador, inhibidor o modulador de formas más complejas. Por ejemplo, la liberación del neurotransmisor acetilcolina en un contacto sináptico entre una neurona motora y una célula muscular induce una contracción rápida de la célula muscular. Todo el proceso de transmisión sináptica toma solo una fracción de milisegundo, aunque los efectos en la célula postsináptica pueden durar mucho más tiempo (incluso indefinidamente, en los casos en que la señal sináptica conduce a la formación de un rastro de memoria). el efecto resultante en la célula postsináptica puede ser excitador, inhibidor o modulador de formas más complejas. Por ejemplo, la liberación del neurotransmisor acetilcolina en un contacto sináptico entre una neurona motora y una célula muscular induce una contracción rápida de la célula muscular. Todo el proceso de transmisión sináptica toma solo una fracción de milisegundo, aunque los efectos en la célula postsináptica pueden durar mucho más tiempo (incluso indefinidamente, en los casos en que la señal sináptica conduce a la formación de un rastro de memoria).
Hay literalmente cientos de tipos diferentes de sinapsis. De hecho, hay más de cien neurotransmisores conocidos, y muchos de ellos tienen múltiples tipos de receptores. Muchas sinapsis usan más de un neurotransmisor; una disposición común es que una sinapsis use un neurotransmisor de molécula pequeña de acción rápida como el glutamato o GABA, junto con uno o más neurotransmisores peptídicos que desempeñan papeles moduladores de acción más lenta. Los neurocientíficos moleculares generalmente dividen los receptores en dos grandes grupos: canales iónicos con compuerta química y sistemas de segundo mensajero. Cuando se activa un canal de iones químicamente cerrado, forma un pasaje que permite que tipos específicos de iones fluyan a través de la membrana. Dependiendo del tipo de ion, el efecto sobre la célula objetivo puede ser excitador o inhibidor. Cuando se activa un segundo sistema de mensajería,De acuerdo con una regla llamada principio de Dale, que tiene solo algunas excepciones conocidas, una neurona libera los mismos neurotransmisores en todas sus sinapsis. Esto no significa, sin embargo, que una neurona ejerza el mismo efecto en todos sus objetivos, porque el efecto de una sinapsis no depende del neurotransmisor, sino de los receptores que activa. Debido a que diferentes objetivos pueden (y con frecuencia lo hacen) utilizar diferentes tipos de receptores, es posible que una neurona tenga efectos excitatorios en un conjunto de células diana, efectos inhibidores en otros y efectos moduladores complejos en otros. Sin embargo, sucede que los dos neurotransmisores más utilizados, glutamato y GABA, tienen efectos en gran medida consistentes. El glutamato tiene varios tipos de receptores que se producen ampliamente, pero todos ellos son excitatorios o moduladores. Similar, GABA tiene varios tipos de receptores que se producen ampliamente, pero todos son inhibitorios. Debido a esta consistencia, las células glutamatérgicas se denominan frecuentemente "neuronas excitatorias" y las células GABAérgicas como "neuronas inhibidoras". Estrictamente hablando, esto es un abuso de terminología: son los receptores que son excitatorios e inhibidores, no las neuronas, pero se lo ve comúnmente incluso en publicaciones académicas.
Un subconjunto muy importante de sinapsis es capaz de formar trazas de memoria por medio de cambios dependientes de la actividad de larga duración en la fuerza sináptica. La forma más conocida de la memoria neuronal es un proceso llamado potenciación a largo plazo (LTP abreviado), que opera en las sinapsis que utilizan el neurotransmisor glutamato que actúa sobre un tipo especial de receptor conocido como el receptor NMDA. El receptor NMDA tiene una propiedad "asociativa": si las dos células involucradas en la sinapsis se activan aproximadamente al mismo tiempo, se abre un canal que permite que el calcio fluya hacia la célula objetivo. La entrada de calcio inicia una segunda cascada de mensajeros que finalmente conduce a un aumento en el número de receptores de glutamato en la célula objetivo, lo que aumenta la fuerza efectiva de la sinapsis. Este cambio en la fuerza puede durar semanas o más. Desde el descubrimiento de LTP en 1973, se han encontrado muchos otros tipos de huellas de memoria sináptica, que implican aumentos o disminuciones en la fuerza sináptica que son inducidas por condiciones variables, y duran por períodos variables de tiempo. El sistema de recompensa, que refuerza el comportamiento deseado, por ejemplo, depende de una forma variante de LTP que está condicionada a una entrada adicional procedente de una vía de señalización de recompensa que usa la dopamina como neurotransmisor. Todas estas formas de modificabilidad sináptica, tomadas colectivamente, dan lugar a la plasticidad neuronal, es decir, a la capacidad del sistema nervioso de adaptarse a las variaciones del entorno. y dura por periodos de tiempo variables. El sistema de recompensa, que refuerza el comportamiento deseado, por ejemplo, depende de una forma variante de LTP que está condicionada a una entrada adicional procedente de una vía de señalización de recompensa que usa la dopamina como neurotransmisor. Todas estas formas de modificabilidad sináptica, tomadas colectivamente, dan lugar a la plasticidad neuronal, es decir, a la capacidad del sistema nervioso de adaptarse a las variaciones del entorno. y dura por periodos de tiempo variables. El sistema de recompensa, que refuerza el comportamiento deseado, por ejemplo, depende de una forma variante de LTP que está condicionada a una entrada adicional procedente de una vía de señalización de recompensa que usa la dopamina como neurotransmisor. Todas estas formas de modificabilidad sináptica, tomadas colectivamente, dan lugar a la plasticidad neuronal, es decir, a la capacidad del sistema nervioso de adaptarse a las variaciones del entorno.
Circuitos y sistemas neuronales
La función neuronal básica de enviar señales a otras células incluye una capacidad para que las neuronas intercambien señales entre sí. Las redes formadas por grupos interconectados de neuronas son capaces de una amplia variedad de funciones, incluida la detección de características, la generación de patrones y el tiempo, y se considera que son innumerables los tipos de procesamiento de información posibles. Warren McCulloch y Walter Pitts mostraron en 1943 que incluso las redes neuronales artificiales formadas a partir de una abstracción matemática muy simplificada de una neurona son capaces de computación universal.
Históricamente, durante muchos años la visión predominante de la función del sistema nervioso fue como un asociado estímulo-respuesta. En esta concepción, el procesamiento neuronal comienza con estímulos que activan las neuronas sensoriales, produciendo señales que se propagan a través de cadenas de conexiones en la médula espinal y el cerebro, dando lugar eventualmente a la activación de neuronas motoras y por lo tanto a la contracción muscular, es decir, a respuestas abiertas. Descartes creía que todos los comportamientos de los animales y la mayoría de los comportamientos de los humanos podían explicarse en términos de circuitos de estímulo-respuesta, aunque también creía que las funciones cognitivas superiores, como el lenguaje, no podían explicarse mecánicamente. Charles Sherrington, en su influyente libro de 1906 La acción integradora del sistema nervioso, desarrolló el concepto de mecanismos de estímulo-respuesta con mucho más detalle, y el conductismo, la escuela de pensamiento que dominó la psicología hasta mediados del siglo XX, intentó explicar cada aspecto del comportamiento humano en términos de estímulo-respuesta.
Sin embargo, los estudios experimentales de electrofisiología, que comenzaron a principios del siglo XX y alcanzaron una alta productividad en la década de 1940, mostraron que el sistema nervioso contiene muchos mecanismos para generar patrones de actividad intrínsecamente, sin requerir un estímulo externo. Se descubrió que las neuronas son capaces de producir secuencias regulares de potenciales de acción, o secuencias de explosiones, incluso en completo aislamiento. Cuando las neuronas intrínsecamente activas están conectadas entre sí en circuitos complejos, las posibilidades de generar intrincados patrones temporales se vuelven mucho más extensas. Una concepción moderna considera la función del sistema nervioso en parte en términos de cadenas de estímulo-respuesta, y en parte en términos de patrones de actividad generados intrínsecamente: ambos tipos de actividad interactúan entre sí para generar el repertorio completo de la conducta.
Reflejos y otros circuitos de estímulo-respuesta
El tipo más simple de circuito neuronal es un arco reflejo, que comienza con una entrada sensorial y termina con una salida de motor, pasando a través de una secuencia de neuronas conectadas en serie. Esto puede mostrarse en el "reflejo de retirada" que hace que una mano retroceda después de tocar una estufa caliente. El circuito comienza con receptores sensoriales en la piel que se activan por niveles dañinos de calor: un tipo especial de estructura molecular incrustado en la membrana provoca que el calor cambie el campo eléctrico a través de la membrana. Si el cambio en el potencial eléctrico es lo suficientemente grande como para pasar el umbral dado, evoca un potencial de acción, que se transmite a lo largo del axón de la célula receptora, hacia la médula espinal. Allí el axón establece contactos sinápticos excitadores con otras células, algunas de las cuales se proyectan (envían salida axonal) a la misma región de la médula espinal, otros proyectándose en el cerebro. Un objetivo es un conjunto de interneuronas espinales que se proyectan a las neuronas motoras que controlan los músculos del brazo. Las interneuronas excitan las neuronas motoras, y si la excitación es lo suficientemente fuerte, algunas de las neuronas motoras generan potenciales de acción, que viajan por sus axones hasta el punto en que hacen contactos sinápticos excitadores con las células musculares. Las señales excitadoras inducen la contracción de las células musculares, lo que hace que los ángulos de la articulación en el brazo cambien, alejando el brazo. que viajan por sus axones hasta el punto en que hacen contactos sinápticos excitadores con las células musculares. Las señales excitadoras inducen la contracción de las células musculares, lo que hace que los ángulos de la articulación en el brazo cambien, alejando el brazo. que viajan por sus axones hasta el punto en que hacen contactos sinápticos excitadores con las células musculares. Las señales excitadoras inducen la contracción de las células musculares, lo que hace que los ángulos de la articulación en el brazo cambien, alejando el brazo.
En realidad, este esquema directo está sujeto a numerosas complicaciones. Aunque para los reflejos más simples hay caminos neuronales cortos desde la neurona sensorial a la neurona motora, también hay otras neuronas cercanas que participan en el circuito y modulan la respuesta. Además, hay proyecciones del cerebro a la médula espinal que son capaces de potenciar o inhibir el reflejo.
Aunque los reflejos más simples pueden estar mediados por circuitos que se encuentran completamente dentro de la médula espinal, las respuestas más complejas dependen del procesamiento de la señal en el cerebro. Por ejemplo, cuando se mueve un objeto en la periferia del campo visual, y una persona mira hacia él, se inician muchas etapas del procesamiento de la señal. La respuesta sensorial inicial, en la retina del ojo, y la respuesta motora final, en los núcleos oculomotores del tronco encefálico, no son tan diferentes de las de un reflejo simple, pero las etapas intermedias son completamente diferentes. En lugar de una cadena de procesamiento de uno o dos pasos, las señales visuales atraviesan tal vez una docena de etapas de integración, que incluyen el tálamo, la corteza cerebral, los ganglios basales, el colículo superior, el cerebelo y varios núcleos del tallo cerebral.
La detección de funciones es la capacidad de extraer información biológicamente relevante de combinaciones de señales sensoriales. En el sistema visual, por ejemplo, los receptores sensoriales en la retina del ojo solo son individualmente capaces de detectar "puntos de luz" en el mundo exterior. Las neuronas visuales de segundo nivel reciben información de grupos de receptores primarios, las neuronas de mayor nivel reciben información de grupos de neuronas de segundo nivel, y así sucesivamente, formando una jerarquía de etapas de procesamiento. En cada etapa, se extrae información importante del conjunto de señales y se descarta la información no importante. Al final del proceso, las señales de entrada que representan "puntos de luz" se han transformado en una representación neuronal de objetos en el mundo circundante y sus propiedades.
Generación de patrones intrínsecos
Aunque los mecanismos de estímulo-respuesta son los más fáciles de entender, el sistema nervioso también es capaz de controlar el cuerpo de maneras que no requieren un estímulo externo, por medio de ritmos de actividad generados internamente. Debido a la variedad de canales iónicos sensibles al voltaje que pueden integrarse en la membrana de una neurona, muchos tipos de neuronas son capaces, incluso en forma aislada, de generar secuencias rítmicas de potenciales de acción o alternancias rítmicas entre ráfagas de alta velocidad y quietud . Cuando las neuronas que son intrínsecamente rítmicas se conectan entre sí mediante sinapsis excitatorias o inhibitorias, las redes resultantes son capaces de una amplia variedad de comportamientos dinámicos, incluida la dinámica del atractor, la periodicidad e incluso el caos. Una red de neuronas que usa su estructura interna para generar salidas temporalmente estructuradas.
La generación interna de patrones opera en una amplia gama de escalas de tiempo, desde milisegundos hasta horas o más. Uno de los tipos más importantes de patrón temporal es la ritmicidad circadiana, es decir, la ritmicidad con un período de aproximadamente 24 horas. Todos los animales que se han estudiado muestran fluctuaciones circadianas en la actividad neuronal, que controlan las alternancias circadianas en el comportamiento, como el ciclo sueño-vigilia. Los estudios experimentales que datan de la década de 1990 han demostrado que los ritmos circadianos son generados por un "reloj genético" que consiste en un conjunto especial de genes cuyo nivel de expresión aumenta y disminuye a lo largo del día. Animales tan diversos como insectos y vertebrados comparten un sistema de reloj genético similar. El reloj circadiano está influenciado por la luz, pero continúa funcionando incluso cuando los niveles de luz se mantienen constantes y no hay otras señales externas de hora del día disponibles. Los genes del reloj se expresan en muchas partes del sistema nervioso y en muchos órganos periféricos, pero en los mamíferos, todos estos "relojes de tejido" se mantienen en sincronía con señales que emanan de un cronometrador maestro en una pequeña parte del cerebro llamada el núcleo supraquiasmático.
Neuronas espejo
Una neurona espejo es una neurona que se activa cuando un animal actúa y cuando el animal observa la misma acción que realiza otro. Por lo tanto, la neurona "refleja" el comportamiento del otro, como si el observador actuase por sí mismo. Tales neuronas se han observado directamente en especies de primates. Se ha demostrado que las aves tienen comportamientos de resonancia imitativa y la evidencia neurológica sugiere la presencia de alguna forma de sistema de reflejo. En los humanos, se ha encontrado actividad cerebral consistente con la de las neuronas espejo en la corteza premotora, el área motora suplementaria, la corteza somatosensorial primaria y la corteza parietal inferior. La función del sistema de espejo es un tema de mucha especulación. Muchos investigadores en neurociencia cognitiva y psicología cognitiva consideran que este sistema proporciona el mecanismo fisiológico para el acoplamiento percepción / acción (ver la teoría de codificación común). Argumentan que las neuronas espejo pueden ser importantes para comprender las acciones de otras personas y para aprender nuevas habilidades por imitación. Algunos investigadores también especulan que los sistemas de espejo pueden simular acciones observadas y, por lo tanto, contribuyen a las habilidades de la teoría de la mente, mientras que otros relacionan las neuronas espejo con las habilidades del lenguaje. Sin embargo, hasta la fecha, no se han presentado modelos neurales o computacionales ampliamente aceptados para describir cómo la actividad de las neuronas espejo admite funciones cognitivas como la imitación. Hay neurocientíficos que advierten que las afirmaciones que se hacen para el papel de las neuronas espejo no están respaldadas por una investigación adecuada.
Desarrollo
En vertebrados, los puntos de referencia del desarrollo neural embrionario incluyen el nacimiento y la diferenciación de neuronas de precursores de células madre, la migración de neuronas inmaduras desde sus lugares de nacimiento en el embrión a sus posiciones finales, el crecimiento de axones de neuronas y la guía del cono de crecimiento móvil a través del embrión hacia parejas postsinápticas, la generación de sinapsis entre estos axones y sus parejas postsinápticas, y finalmente los cambios de por vida en las sinapsis que se cree que son la base del aprendizaje y la memoria.
Todos los animales bilaterales en una etapa temprana de desarrollo forman una gastrula, que está polarizada, con un extremo llamado polo animal y el otro polo vegetal. La gastrula tiene la forma de un disco con tres capas de células, una capa interna llamada endodermo, que da lugar al revestimiento de la mayoría de los órganos internos, una capa intermedia llamada mesodermo, que da lugar a los huesos y los músculos, y una capa externa llamada ectodermo, que da lugar a la piel y el sistema nervioso.
En los vertebrados, el primer signo del sistema nervioso es la aparición de una tira delgada de células a lo largo del centro de la espalda, llamada placa neural. La porción interna de la placa neural (a lo largo de la línea media) está destinada a convertirse en el sistema nervioso central (SNC), la porción externa del sistema nervioso periférico (SNP). A medida que avanza el desarrollo, aparece un pliegue llamado surco neural a lo largo de la línea media. Este pliegue se profundiza y luego se cierra en la parte superior. En este punto, el futuro SNC aparece como una estructura cilíndrica llamada tubo neural, mientras que el futuro SNP aparece como dos bandas de tejido denominadas cresta neural, que se extienden longitudinalmente por encima del tubo neural. La secuencia de etapas desde la placa neural hasta el tubo neural y la cresta neural se conoce como neurulación.
A principios del siglo XX, un conjunto de famosos experimentos de Hans Spemann y Hilde Mangold demostraron que la formación de tejido nervioso es "inducida" por señales de un grupo de células mesodérmicas llamadas región organizadora.. Durante décadas, sin embargo, la naturaleza del proceso de inducción derrotó cada intento de resolverlo, hasta que finalmente se resolvió mediante enfoques genéticos en los años noventa. La inducción del tejido neural requiere la inhibición del gen para una denominada proteína morfogenética ósea o BMP. Específicamente, la proteína BMP4 parece estar involucrada. Dos proteínas llamadas Noggin y Chordin, ambas secretadas por el mesodermo, son capaces de inhibir la BMP4 y por lo tanto inducen el ectodermo a convertirse en tejido neural. Parece que un mecanismo molecular similar está involucrado en tipos de animales muy dispares, incluidos los artrópodos y los vertebrados. En algunos animales, sin embargo, otro tipo de molécula llamada Fibroblast Growth Factoror FGF también puede desempeñar un papel importante en la inducción.
La inducción de tejidos neurales provoca la formación de células precursoras neurales, llamadas neuroblastos. En drosophila, los neuroblastos se dividen asimétricamente, de modo que un producto es una "célula madre ganglionar" (GMC) y el otro es un neuroblasto. Un GMC se divide una vez, para dar lugar a un par de neuronas o un par de células gliales. En total, un neuroblasto es capaz de generar un número indefinido de neuronas o glía.
Como se muestra en un estudio de 2008, un factor común a todos los organismos bilaterales (incluidos los humanos) es una familia de moléculas de señalización secretadas llamadas neurotrofinas que regulan el crecimiento y la supervivencia de las neuronas. Zhu et al. identificó DNT1, el primer neurotrofín encontrado en las moscas. DNT1 comparte similitud estructural con todas las neurotrofinas conocidas y es un factor clave en el destino de las neuronas en Drosophila. Debido a que las neurotrofinas ahora se han identificado tanto en vertebrados como en invertebrados, esta evidencia sugiere que las neurotrofinas estaban presentes en un ancestro común a organismos bilaterales y puede representar un mecanismo común para la formación del sistema nervioso.
Patología
El sistema nervioso central está protegido por importantes barreras físicas y químicas. Físicamente, el cerebro y la médula espinal están rodeados por membranas meníngeas duras y encerrados en los huesos del cráneo y las vértebras espinales, que se combinan para formar un escudo físico fuerte. Químicamente, el cerebro y la médula espinal están aislados por la llamada barrera sangre-cerebro, que impide que la mayoría de los tipos de químicos se muevan del torrente sanguíneo al interior del SNC. Estas protecciones hacen que el SNC sea menos susceptible de muchas maneras que el SNP; La otra cara, sin embargo, es que el daño al sistema nervioso central tiende a tener consecuencias más serias.
Aunque los nervios tienden a extenderse debajo de la piel, excepto en algunos lugares, como el nervio cubital cerca de la articulación del codo, todavía están relativamente expuestos a daños físicos, que pueden causar dolor, pérdida de sensibilidad o pérdida de control muscular. El daño a los nervios también puede ser causado por hinchazón o hematomas en lugares donde un nervio pasa a través de un canal óseo apretado, como ocurre en el síndrome del túnel carpiano. Si un nervio se secciona completamente, con frecuencia se regenerará, pero para los nervios largos este proceso puede tardar meses en completarse. Además del daño físico, la neuropatía periférica puede ser causada por muchos otros problemas médicos, incluidos trastornos genéticos, afecciones metabólicas como la diabetes, afecciones inflamatorias como el síndrome de Guillain-Barré, deficiencia de vitaminas, enfermedades infecciosas como la lepra o el herpes zoster. o envenenamiento por toxinas como metales pesados. Muchos casos no tienen una causa que pueda identificarse y se los conoce como idiopáticos. También es posible que los nervios pierdan funciones temporalmente, lo que produce entumecimiento como rigidez. Las causas más comunes incluyen presión mecánica, caída de temperatura o interacciones químicas con anestésicos locales como la lidocaína.
El daño físico a la médula espinal puede causar pérdida de sensación o movimiento. Si una lesión en la columna vertebral no produce nada peor que la hinchazón, los síntomas pueden ser transitorios, pero si las fibras nerviosas de la columna vertebral se destruyen realmente, la pérdida de función suele ser permanente. Los estudios experimentales han demostrado que las fibras nerviosas espinales intentan volver a crecer de la misma manera que las fibras nerviosas, pero en la médula espinal, la destrucción tisular generalmente produce tejido cicatricial que no puede ser penetrado por los nervios que vuelven a crecer.