Anfibios
Definición
Los anfibios son vertebrados ectotérmicos, tetrápodos de la clase Amphibia. Los anfibios modernos son todos Lissamphibia. Habitan en una amplia variedad de hábitats, con la mayoría de las especies viviendo dentro de ecosistemas acuáticos terrestres, fosoriales, arbóreos o de agua dulce. Por lo tanto, los anfibios generalmente comienzan como larvas que viven en el agua, pero algunas especies han desarrollado adaptaciones de comportamiento para eludir esto. Los jóvenes generalmente experimentan metamorfosis de la larva con branquias a una forma de respiración de aire adulta con pulmones. Los anfibios usan su piel como una superficie respiratoria secundaria y algunas pequeñas salamandras terrestres y ranas pulmones y dependen totalmente de su piel. Son superficialmente similares a los lagartos pero, junto con los mamíferos y las aves, los reptiles son amniotas y no requieren cuerpos de agua para reproducirse. Con sus complejas necesidades reproductivas y pieles permeables, los anfibios a menudo son indicadores ecológicos; en las últimas décadas ha habido una disminución dramática en las poblaciones de anfibios para muchas especies en todo el mundo.Los primeros anfibios evolucionaron en el período Devónico a partir de peces sarcopterigios con pulmones y aletas de miembros huesudos, características que fueron útiles para adaptarse a la tierra firme. Se diversificaron y se volvieron dominantes durante los Períodos Carbonífero y Permiano, pero luego fueron desplazados por reptiles y otros vertebrados. Con el tiempo, los anfibios se redujeron en tamaño y disminuyeron en diversidad, dejando solo la subclase moderna Lissamphibia.
Las tres órdenes modernas de anfibios son Anura (las ranas y los sapos), Urodela (las salamandras) y Apoda (las cecilias). El número de especies conocidas de anfibios es de aproximadamente 7.000, de los cuales casi el 90% son ranas. El anfibio (y vertebrado) más pequeño del mundo es una rana de Nueva Guinea ( Paedophryne amauensis ) con una longitud de solo 7,7 mm (0,30 in). El anfibio viviente más grande es la salamandra gigante china de 1,8 m (5 pies 11 pulgadas) ( Andrias davidianus), pero es eclipsada por los Prionosuchus extintos de 9 m (30 pies) del Pérmico medio de Brasil. El estudio de anfibios se llama batracología, mientras que el estudio de reptiles y anfibios se llama herpetología.
Clasificación
La palabra "anfibio" se deriva del término griego antiguo ἀμφίβιος ( amphíbios ), que significa "ambos tipos de vida", ἀμφί quesignifica "de ambos tipos" y βιος que significa "vida". El término se usó inicialmente como un adjetivo general para los animales que podrían vivir en tierra o en el agua, incluidos los focas y las nutrias. Tradicionalmente, la clase Amphibia incluye todos los tetrápodos vertebrados que no son amniotas. Amphibia en su sentido más amplio ( sensu lato ) se dividió en tres subclases, dos de las cuales están extintas:
- Subclase Lepospondyli † (pequeño grupo paleozoico, que en realidad puede estar más estrechamente relacionado con amniotes que Lissamphibia)
- Subclase Temnospondyli † (Paleozoico diverso y grado Mesozoico temprano)
- Subclase Lissamphibia (todos los anfibios modernos, incluyendo ranas, sapos, salamandras, tritones y cecilias)
- Salientia (ranas, sapos y parientes): del Jurásico al presente-6,200 especies actuales en 53 familias
- Caudata (salamandras, tritones y parientes): del Jurásico al presente-652 especies actuales en 9 familias
- Gymnophiona (cecilias y parientes): del Jurásico al presente-192 especies actuales en 10 familias
El número real de especies en cada grupo depende de la clasificación taxonómica seguida. Los dos sistemas más comunes son la clasificación adoptada por el sitio web AmphibiaWeb, Universidad de California, Berkeley y la clasificación por el herpetólogo Darrel Frost y el Museo Americano de Historia Natural, disponible como base de datos de referencia en línea "Especie de anfibios del mundo". El número de especies citadas arriba sigue a Frost y el número total de especies conocidas de anfibios supera los 7.000, de los cuales casi el 90% son ranas.
Con la clasificación filogenética, el taxón Labyrinthodontia ha sido descartado ya que es un grupo poliparafícil sin características definitorias únicas aparte de las características primitivas compartidas. La clasificación varía de acuerdo con la filogenia preferida del autor y si usan una clasificación basada en el tallo o en un nodo. Tradicionalmente, los anfibios como clase se definen como todos los tetrápodos con una etapa de larva, mientras que el grupo que incluye los ancestros comunes de todos los anfibios vivientes (ranas, salamandras y cecilias) y todos sus descendientes se llama Lissamphibia. La filogenia de los anfibios paleozoicos es incierta, y Lissamphibia posiblemente puede caer dentro de grupos extintos, como el Temnospondyli (tradicionalmente ubicado en la subclase Labyrinthodontia) o el Lepospondyli, y en algunos análisis incluso en los amniotes. Esto significa que los defensores de la nomenclatura filogenética han eliminado una gran cantidad de grupos tetrápodos de tipo anfibio Devónico y Carbonífero basal que anteriormente se colocaron en Amphibia en taxonomía de Linneo, y los incluyeron en otros lugares bajo la taxonomía cladística. Si el ancestro común de anfibios y amniotes está incluido en Amphibia, se convierte en un grupo parafilético.
Todos los anfibios modernos están incluidos en la subclase Lissamphibia, que generalmente se considera un clado, un grupo de especies que han evolucionado a partir de un ancestro común. Las tres órdenes modernas son Anura (ranas y sapos), Caudata (o Urodela, las salamandras) y Gymnophiona (o Apoda, las cecilias). Se ha sugerido que las salamandras surgieron por separado de un ancestro parecido al Temnospondilo, e incluso que las cecilias son el grupo hermano de los anfibios reptilomorfos avanzados, y por lo tanto de los amniotas. Aunque se conocen los fósiles de varias proto-ranas más antiguas con características primitivas, la "rana verdadera" más antigua es Prosalirus bitis , de la Formación Kayenta temprana jurásica de Arizona. Es anatómicamente muy similar a las ranas modernas. La cecilia más antigua conocida es otra especie del Jurásico temprano, Eocaecilia micropodia , también de Arizona. La salamandra más antigua es Beiyanerpeton jianpingensis del Jurásico superior del noreste de China.
Las autoridades no están de acuerdo en cuanto a si Salientia es un superorden que incluye el orden Anura, o si Anura es un suborden del orden Salientia. Los Lissamphibia se dividen tradicionalmente en tres órdenes, pero una familia extinta de salamandras, Albanerpetontidae, ahora se considera parte de Lissamphibia junto con el superorden Salientia. Además, Salientia incluye los tres pedidos recientes más el proto-rana triásico, Triadobatrachus .
Historia Evolutiva
Los primeros grupos principales de anfibios se desarrollaron en el período Devónico, hace unos 370 millones de años, a partir de peces con aletas lobuladas que eran similares al celacanto moderno y al pez pulmonado. Estos antiguos peces de aletas lobuladas habían desarrollado aletas en forma de patas con múltiples articulaciones con dígitos que les permitían arrastrarse a lo largo del fondo del mar. Algunos peces habían desarrollado pulmones primitivos para ayudarlos a respirar aire cuando los charcos estancados de los pantanos del Devónico tenían poco oxígeno. También podrían usar sus fuertes aletas para izarse fuera del agua y llegar a tierra firme si las circunstancias así lo requieren. Finalmente, sus aletas óseas evolucionarían en extremidades y se convertirían en los antepasados de todos los tetrápodos, incluidos anfibios modernos, reptiles, aves y mamíferos. A pesar de ser capaces de arrastrarse por tierra, muchos de estos peces tetrapodomorfos prehistóricos todavía pasaron la mayor parte de su tiempo en el agua.
Se han descubierto muchos ejemplos de especies que muestran características de transición. Ichthyostega fue uno de los primeros anfibios primitivos, con fosas nasales y pulmones más eficientes. Tenía cuatro miembros robustos, un cuello, una cola con aletas y una calavera muy similar a la del pez con aletas lobuladas , Eusthenopteron. Los anfibios desarrollaron adaptaciones que les permitieron permanecer fuera del agua durante períodos más largos. Sus pulmones mejoraron y sus esqueletos se volvieron más pesados y fuertes, más capaces de soportar el peso de sus cuerpos en tierra. Desarrollaron "manos" y "pies" con cinco o más dígitos; la piel se volvió más capaz de retener fluidos corporales y resistir la desecación. El hueso de hyomandibula del pez en la región hioides detrás de las branquias disminuyó en tamaño y se convirtió en el estribo de la oreja de anfibio, una adaptación necesaria para oír en tierra firme. Una afinidad entre los anfibios y el pez teleósteo es la estructura de múltiples pliegues de los dientes y los huesos supraoccipitales emparejados en la parte posterior de la cabeza, y ninguna de estas características se encuentra en ningún otro lugar del reino animal.
Al final del período devónico (hace 360 millones de años), los mares, ríos y lagos estaban llenos de vida, mientras que la tierra era el reino de las plantas primitivas y desprovista de vertebrados, aunque algunos, como Ichthyostega, a veces se han arrastrado fuera del agua. Se cree que pueden haberse impulsado con sus extremidades anteriores, arrastrando sus cuartos traseros de una manera similar a la utilizada por el elefante marino. En los comienzos del Carbonífero (hace 360 a 345 millones de años), el clima se volvió húmedo y cálido. Extensos pantanos desarrollados con musgos, helechos, colas de caballo y calamitas. Los artrópodos que respiran aire evolucionaron e invadieron la tierra donde proporcionaron alimento a los anfibios carnívoros que comenzaron a adaptarse al medio ambiente terrestre. No había otros tetrápodos en la tierra y los anfibios estaban en la parte superior de la cadena alimentaria, ocupando la posición ecológica que actualmente tiene el cocodrilo. Aunque estaba equipado con extremidades y la capacidad de respirar aire, la mayoría todavía tenía un cuerpo largo y afilado y una cola fuerte. Eran los principales depredadores de tierras, a veces alcanzando varios metros de longitud, aprovechando los grandes insectos del período y los muchos tipos de peces en el agua. Todavía necesitaban regresar al agua para depositar sus huevos sin cáscara, e incluso la mayoría de los anfibios modernos tienen una etapa de larva completamente acuática con branquias como sus ancestros de peces. Fue el desarrollo del huevo amniótico, que impide que el embrión en desarrollo se seque, lo que permitió a los reptiles reproducirse en tierra y lo que los llevó a su dominio en el período que siguió.
Después del colapso de la selva carbonífera, el dominio de los anfibios dio paso a los reptiles, y los anfibios fueron devastados por el evento de extinción del Pérmico-Triásico. Durante el Período Triásico (hace 250 a 200 millones de años), los reptiles continuaron superando a los anfibios, lo que provocó una reducción tanto del tamaño de los anfibios como de su importancia en la biosfera. De acuerdo con el registro fósil, Lissamphibia, que incluye a todos los anfibios modernos y es el único linaje sobreviviente, puede haberse derivado de los grupos extintos Temnospondyli y Lepospondyli en algún momento entre el Carbonífero tardío y el Triásico temprano. La escasez relativa de evidencia fósil impide la datación precisa, pero el estudio molecular más reciente, basado en la tipificación de secuencia multilocus, sugiere un origen del Carbonífero Tardío / Pérmico Temprano para los anfibios existentes.
Los orígenes y las relaciones evolutivas entre los tres grupos principales de anfibios es una cuestión de debate. Una filogenia molecular de 2005, basada en el análisis de ADNr, sugiere que las salamandras y las cecilias están más estrechamente relacionadas entre sí que entre las ranas. También parece que la divergencia de los tres grupos tuvo lugar en el Paleozoico o Mesozoico temprano (hace unos 250 millones de años), antes de la ruptura del supercontinente Pangea y poco después de su divergencia del pez con aletas lobuladas. La brevedad de este período y la rapidez con que se produjo la radiación ayudaría a explicar la relativa escasez de fósiles de anfibios primitivos. Hay grandes brechas en el registro fósil, pero el descubrimiento de un Gerobatrachus hottoni del Pérmico temprano en Texas en 2008 proporcionó un eslabón perdido con muchas de las características de las ranas modernas. El análisis molecular sugiere que la divergencia entre la salamandra y la rana tuvo lugar mucho antes de lo que indica la evidencia paleontológica. Nuevas investigaciones indican que el ancestro común de todos los Lissampibios vivió hace unos 315 millones de años, y que los estereospondilos son los parientes más cercanos a las cecilias.
A medida que evolucionaron a partir de peces embestidos, los anfibios tuvieron que hacer ciertas adaptaciones para vivir en tierra, incluida la necesidad de desarrollar nuevos medios de locomoción. En el agua, los empujes laterales de sus colas los habían impulsado hacia adelante, pero en tierra, se requerían mecanismos bastante diferentes. Sus columnas vertebrales, miembros, fajas y musculatura debían ser lo suficientemente fuertes como para levantarlos del suelo para la locomoción y la alimentación. Los adultos terrestres descartaron sus sistemas de línea lateral y adaptaron sus sistemas sensoriales para recibir estímulos a través del aire. Necesitaban desarrollar nuevos métodos para regular el calor de su cuerpo para hacer frente a las fluctuaciones de la temperatura ambiente. Desarrollaron comportamientos adecuados para la reproducción en un entorno terrestre. Sus pieles estuvieron expuestas a los dañinos rayos ultravioleta que previamente habían sido absorbidos por el agua. La piel cambió para ser más protectora y evitar la pérdida excesiva de agua.
Características
La superclase Tetrapoda se divide en cuatro clases de animales vertebrados con cuatro extremidades. Los reptiles, aves y mamíferos son amniotas, cuyos huevos son puestos o llevados por la hembra y están rodeados por varias membranas, algunas de las cuales son impermeables. Al carecer de estas membranas, los anfibios requieren cuerpos de agua para la reproducción, aunque algunas especies han desarrollado diversas estrategias para proteger o eludir la etapa de larva acuática vulnerable. No se encuentran en el mar a excepción de una o dos ranas que viven en aguas salobres en manglares; Mientras tanto, la salamandra de Anderson ocurre en lagos salobres o de agua salada. En tierra, los anfibios están restringidos a hábitats húmedos debido a la necesidad de mantener su piel húmeda.
El anfibio (y vertebrado) más pequeño del mundo es una rana microhylid de Nueva Guinea ( Paedophryne amauensis ) descubierta por primera vez en 2012. Tiene una longitud promedio de 7.7 mm (0.30 in) y es parte de un género que contiene cuatro de los diez especies de ranas más pequeñas. El anfibio viviente más grande es la salamandra gigante china de 1,8 m (5 pies 11 pulgadas) ( Andrias davidianus ) pero es mucho más pequeña que el anfibio más grande que haya existido: el extinto Prionosuchus de 9 m (30 pies) , un cocodrilo ¡Temnospondilo que data de hace 270 millones de años del Pérmico medio de Brasil! La rana más grande es la rana Goliath africana ( Conraua goliath ), que puede alcanzar 32 cm (13 in) y pesar 3 kg (6,6 lb).
Los anfibios son vertebrados ectotérmicos (de sangre fría) que no mantienen la temperatura corporal a través de procesos fisiológicos internos. Su tasa metabólica es baja y, como resultado, sus necesidades de alimentos y energía son limitadas. En el estado adulto, tienen conductos lagrimales y párpados móviles, y la mayoría de las especies tienen oídos que pueden detectar las vibraciones en el aire o en el suelo. Tienen lenguas musculares, que en muchas especies pueden sobresalir. Los anfibios modernos tienen vértebras totalmente osificadas con procesos articulares. Sus costillas suelen ser cortas y pueden fusionarse con las vértebras. Sus cráneos son en su mayoría anchos y cortos, y a menudo están incompletamente osificados. Su piel contiene poca queratina y carece de escamas, aparte de algunas escamas como peces en ciertas cecilias. La piel contiene muchas glándulas mucosas y en algunas especies, glándulas venenosas (un tipo de glándula granular). Los corazones de los anfibios tienen tres cámaras, dos aurículas y un ventrículo. Tienen una vejiga urinaria y los productos de desecho nitrogenados se excretan principalmente como urea. La mayoría de los anfibios ponen sus huevos en el agua y tienen larvas acuáticas que experimentan metamorfosis para convertirse en adultos terrestres. Los anfibios respiran por medio de una acción de bombeo en la cual el aire primero es arrastrado hacia la región bucofaríngea a través de las fosas nasales. Luego se cierran y el aire entra a los pulmones por la contracción de la garganta. Ellos complementan esto con el intercambio de gases a través de la piel. La mayoría de los anfibios ponen sus huevos en el agua y tienen larvas acuáticas que experimentan metamorfosis para convertirse en adultos terrestres. Los anfibios respiran por medio de una acción de bombeo en la cual el aire primero es arrastrado hacia la región bucofaríngea a través de las fosas nasales. Luego se cierran y el aire entra a los pulmones por la contracción de la garganta. Ellos complementan esto con el intercambio de gases a través de la piel. La mayoría de los anfibios ponen sus huevos en el agua y tienen larvas acuáticas que experimentan metamorfosis para convertirse en adultos terrestres. Los anfibios respiran por medio de una acción de bombeo en la cual el aire primero es arrastrado hacia la región bucofaríngea a través de las fosas nasales. Luego se cierran y el aire entra a los pulmones por la contracción de la garganta. Ellos complementan esto con el intercambio de gases a través de la piel.
Anura
El orden Anura (del griego antiguo a (n) - que significa "sin" y oura que significa "cola") comprende las ranas y los sapos. Por lo general, tienen extremidades traseras largas que se pliegan debajo de ellos, extremidades anteriores más cortas, dedos palmeados sin garras, sin colas, ojos grandes y piel glandular húmeda. A los miembros de este orden con pieles suaves se les conoce comúnmente como ranas, mientras que a los que tienen pieles de carnero se los conoce como sapos. La diferencia no es taxonómicamente formal y existen numerosas excepciones a esta regla. Los miembros de la familia Bufonidae son conocidos como los "verdaderos sapos". Las ranas varían en tamaño desde la rana Goliath ( Conraua goliath ) de 30 centímetros (12 pulgadas ) de África Occidental hasta la Paedophryne amauensis de 7,7 milímetros (0,30 pulgadas) , descrito por primera vez en Papua Nueva Guinea en 2012, que también es el vertebrado más pequeño conocido. Aunque la mayoría de las especies están asociadas con el agua y los hábitats húmedos, algunas están especializadas para vivir en los árboles o en los desiertos. Se encuentran en todo el mundo a excepción de las áreas polares.
Anura se divide en tres subórdenes que son ampliamente aceptados por la comunidad científica, pero las relaciones entre algunas familias siguen sin estar claras. Los futuros estudios moleculares deberían proporcionar una mayor comprensión de sus relaciones evolutivas. El suborden Archaeobatrachia contiene cuatro familias de ranas primitivas. Estos son Ascaphidae, Bombinatoridae, Discoglossidae y Leiopelmatidae que tienen pocas características derivadas y son probablemente parafiléticos con respecto a otros linajes de ranas. Las seis familias en el suborden más evolutivamente avanzado Mesobatrachia son los Megophryidae fosoriales, Pelobatidae, Pelodytidae, Scaphiopodidae y Rhinophrynidae y los Pipidae obligatoriamente acuáticos. Estos tienen ciertas características que son intermedias entre los otros dos subórdenes. Neobatrachia es, con mucho, el suborden más grande e incluye a las familias restantes de las ranas modernas, incluidas las especies más comunes. El noventa y seis por ciento de las más de 5,000 especies de rana existentes son neobatraquianos.
Caudata
El orden Caudata (del latín cauda que significa "cola") consiste en las salamandras, animales alargados y bajos que, en su mayoría, se parecen a los lagartos en forma. Este es un rasgo symiosomórfico y no están más estrechamente relacionados con los lagartos que con los mamíferos. Los salmantinos carecen de garras, tienen pieles sin escamas, lisas o cubiertas de tubérculos, y colas que generalmente se aplanan de un lado a otro y con frecuencia con aletas . Su tamaño varía desde la salamandra gigante china ( Andrias davidianus ), que se ha informado que crece hasta una longitud de 1,8 metros (5 pies 11 pulgadas), hasta el diminuto Thornton pennatulus. de México, que rara vez supera los 20 mm (0,8 pulgadas) de longitud. Las salamandras tienen una distribución mayoritariamente laurasiana, estando presentes en gran parte de la región holártica del hemisferio norte. La familia Plethodontidae también se encuentra en América Central y América del Sur al norte de la cuenca del Amazonas; América del Sur aparentemente fue invadida desde América Central hacia el inicio del Mioceno, hace 23 millones de años. Urodela es un nombre que a veces se usa para todas las especies de salamandras existentes. Los miembros de varias familias de salamandras se han vuelto pedomórficos y no logran completar su metamorfosis o conservan algunas características larvales como adultos. La mayoría de las salamandras miden menos de 15 cm (6 in) de largo. Pueden ser terrestres o acuáticos y muchos pasan parte del año en cada hábitat. Cuando en tierra,
El suborden Cryptobranchoidea contiene las salamandras primitivas. Se han encontrado una cantidad de criptobranquidos fósiles, pero solo hay tres especies vivientes, la salamandra gigante china ( Andrias davidianus ), la salamandra gigante japonesa ( Andrias japonicus ) y la lechuza común ( Cryptobranchus alleganiensis).) de América del Norte. Estos grandes anfibios conservan varias características larvales en su estado adulto; las hendiduras branquiales están presentes y los ojos están sin arrugas. Una característica única es su capacidad de alimentarse por succión, presionando el lado izquierdo de la mandíbula inferior o el derecho. Los machos excavan nidos, persuaden a las hembras a poner sus cadenas de huevos dentro de ellas y las guardan. Además de respirar con los pulmones, respiran a través de los pliegues de su delgada piel, que tiene capilares cerca de la superficie.
El suborden Salamandroidea contiene las salamandras avanzadas. Se diferencian de los criptobranquios por fusionar huesos prearticulares en la mandíbula inferior y mediante el uso de fertilización interna. En salamandras, el macho deposita un paquete de esperma, el espermatóforo, y la hembra lo recoge y lo inserta en su cloaca, donde los espermatozoides se almacenan hasta que los huevos se ponen. La familia más grande en este grupo es Plethodontidae, las salamandras sin pulmón, que incluye el 60% de todas las especies de salamandras. La familia Salamandridae incluye las verdaderas salamandras y el nombre "tritón" se le da a los miembros de su subfamilia Pleurodelinae.
El tercer suborden, Sirenoidea, contiene las cuatro especies de sirenas, que están en una sola familia, Sirenidae. Los miembros de este orden son salamandras acuáticas anguilas con extremidades anteriores muy reducidas y sin extremidades posteriores. Algunas de sus características son primitivas, mientras que otras se derivan. Es probable que la fertilización sea externa, ya que las sirenidas carecen de glándulas cloacales utilizadas por las salamandras macho para producir espermatóforos y las hembras carecen de espermateca para el almacenamiento de espermatozoides. A pesar de esto, los huevos se ponen solos, un comportamiento que no favorece la fertilización externa.
Gymnophiona
El orden Gymnophiona (del griego gymnos que significa "desnudo" y ophis que significa "serpiente") o Apoda (del latín an-que significa "sin" y el griego poda que significa "piernas") comprende las cecilias. Estos son animales largos, cilíndricos y sin extremidades con forma de serpiente o gusano. Los adultos varían en longitud de 8 a 75 centímetros (3 a 30 pulgadas) con la excepción de la cecilia de Thomson ( Caecilia thompsoni)), que puede alcanzar 150 centímetros (4.9 pies). La piel de una cecilia tiene una gran cantidad de pliegues transversales y en algunas especies contiene diminutas escamas dérmicas incrustadas. Tiene los ojos rudimentarios cubiertos de piel, que probablemente se limitan a discernir las diferencias en la intensidad de la luz. También tiene un par de tentáculos cortos cerca del ojo que se pueden extender y que tienen funciones táctiles y olfativas. La mayoría de las cecilias viven bajo tierra en madrigueras en suelo húmedo, en madera podrida y bajo restos de plantas, pero algunas son acuáticas. La mayoría de las especies ponen sus huevos bajo tierra y cuando las larvas salen del cascarón, llegan a los cuerpos de agua adyacentes. Otros crían sus huevos y las larvas se metamorfosean antes de que los huevos eclosionen. Algunas especies dan a luz a crías vivas, nutriéndolas con secreciones glandulares mientras están en el oviducto.
Anatomía y fisiología
Piel
La estructura integumentaria contiene algunas características típicas comunes a los vertebrados terrestres, como la presencia de capas externas altamente cornificadas, renovadas periódicamente mediante un proceso de muda controlado por la glándula pituitaria y la glándula tiroides. Los engrosamientos locales (a menudo llamados verrugas) son comunes, como los que se encuentran en los sapos. La parte exterior de la piel se desprende periódicamente principalmente en una sola pieza, en contraste con los mamíferos y las aves donde se vierte en escamas. Los anfibios a menudo comen la piel desprendida. Los cecilios son únicos entre los anfibios en tener escamas dérmicas mineralizadas incrustadas en la dermis entre los surcos en la piel. La similitud de estos con las escamas del pez huesudo es en gran medida superficial. Los lagartos y algunas ranas tienen osteodermos algo similares que forman depósitos óseos en la dermis,
La piel de los anfibios es permeable al agua. El intercambio de gases puede tener lugar a través de la piel (respiración cutánea) y esto permite a los anfibios adultos respirar sin levantarse a la superficie del agua e hibernar en el fondo de los estanques. Para compensar su piel delgada y delicada, los anfibios han desarrollado glándulas mucosas, principalmente en la cabeza, la espalda y la cola. Las secreciones producidas por estos ayudan a mantener la piel húmeda. Además, la mayoría de las especies de anfibios tienen glándulas granulares que secretan sustancias desagradables o venenosas. Algunas toxinas de anfibios pueden ser letales para los humanos mientras que otras tienen poco efecto. Las principales glándulas productoras de veneno, los paratoides, producen la neurotoxina bufotoxina y se localizan detrás de las orejas de los sapos, a lo largo de las ranas, detrás de los ojos de las salamandras y en la superficie superior de las cecilias.
El color de la piel de los anfibios es producido por tres capas de células pigmentarias llamadas cromatóforos. Estas tres capas de células consisten en los melanóforos (que ocupan la capa más profunda), los guanóforos (formando una capa intermedia y que contiene muchos gránulos, produciendo un color azul verdoso) y los lipopóreos (amarillo, la capa más superficial). El cambio de color que muestran muchas especies es iniciado por las hormonas secretadas por la glándula pituitaria. A diferencia de los peces óseos, el sistema nervioso no controla directamente las células pigmentarias, lo que provoca que el cambio de color tenga lugar más lentamente que en los peces. Una piel de colores vivos generalmente indica que la especie es tóxica y es una señal de advertencia para los depredadores.
Sistema esquelético y locomoción
Los anfibios tienen un sistema esquelético que es estructuralmente homólogo a otros tetrápodos, aunque con varias variaciones. Todos ellos tienen cuatro extremidades, excepto las cecilias sin patas y algunas especies de salamandras con extremidades reducidas o sin extremidades. Los huesos son huecos y livianos. El sistema musculoesquelético es fuerte para permitir que soporte la cabeza y el cuerpo. Los huesos están completamente osificados y las vértebras se entrelazan entre sí mediante procesos superpuestos. La faja pectoral está soportada por los músculos, y la faja pélvica bien desarrollada está unida a la columna por un par de costillas sacras. El ilion se inclina hacia delante y el cuerpo se mantiene más cerca del suelo que en el caso de los mamíferos.
En la mayoría de los anfibios, hay cuatro dígitos en el pie delantero y cinco en el pie trasero, pero no hay garras en ninguno de los dos. Algunas salamandras tienen menos dígitos y los amphiumas tienen apariencia de anguila con patas pequeñas y rechonchas. Las sirenas son salamandras acuáticas con patas delanteras achaparradas y sin extremidades posteriores. Los caecilios son sin extremidades. Se entierran como lombrices de tierra con zonas de contracciones musculares que se mueven a lo largo del cuerpo. En la superficie del suelo o en el agua se mueven ondulando su cuerpo de lado a lado.
En las ranas, las patas traseras son más grandes que las patas delanteras, especialmente en aquellas especies que se mueven principalmente saltando o nadando. En los caminantes y corredores, las extremidades posteriores no son tan grandes, y los excavadores en su mayoría tienen extremidades cortas y cuerpos anchos. Los pies tienen adaptaciones para la forma de vida, con correas entre los dedos de los pies para nadar, amplias almohadillas adhesivas para escalar y tubérculos queratinizados en las patas traseras para cavar (las ranas generalmente cavan hacia atrás en el suelo). En la mayoría de las salamandras, las extremidades son cortas y tienen más o menos la misma longitud y se proyectan en ángulos rectos desde el cuerpo. La locomoción en tierra es a pie y la cola a menudo se balancea de un lado a otro o se usa como puntales, particularmente al escalar. En su marcha normal, solo se avanza una pierna a la vez de la manera adoptada por sus antepasados, el pez con aletas lobuladas. Aneides y ciertos plethodontids trepan árboles y tienen extremidades largas, toepads grandes y colas prensiles. En las salamandras acuáticas y en los renacuajos de rana, la cola tiene aletas dorsales y ventrales y se mueve de un lado a otro como un medio de propulsión. Las ranas adultas no tienen colas y las cecilias solo tienen colas cortas.
Las salamandras usan sus colas en defensa y algunas están preparadas para echarlas para salvar sus vidas en un proceso conocido como autotomía. Ciertas especies en Plethodontidae tienen una zona débil en la base de la cola y usan esta estrategia fácilmente. La cola a menudo continúa contrayéndose después de la separación, lo que puede distraer al atacante y permitir que la salamandra escape. Ambas colas y extremidades se pueden regenerar. Las ranas adultas no pueden volver a crecer las extremidades, pero los renacuajos sí pueden hacerlo.
Sistema circulatorio
Los anfibios tienen una etapa juvenil y una etapa adulta, y los sistemas circulatorios de los dos son distintos. En la etapa juvenil (o renacuajo), la circulación es similar a la de un pez; el corazón de dos cámaras bombea la sangre a través de las branquias donde se oxigena, y se disemina por todo el cuerpo y regresa al corazón en un solo ciclo. En la etapa adulta, los anfibios (especialmente las ranas) pierden las branquias y desarrollan pulmones. Tienen un corazón que consiste en un solo ventrículo y dos aurículas. Cuando el ventrículo comienza a contraerse, la sangre desoxigenada se bombea a través de la arteria pulmonar hacia los pulmones. La contracción continua bombea sangre oxigenada alrededor del resto del cuerpo. La anatomía de las cámaras minimiza la mezcla de los dos torrentes sanguíneos.
Sistemas nerviosos y sensoriales
El sistema nervioso es básicamente el mismo que en otros vertebrados, con un cerebro central, una médula espinal y nervios en todo el cuerpo. El cerebro de los anfibios está menos desarrollado que el de reptiles, aves y mamíferos, pero es similar en morfología y función al de un pez. Se cree que los anfibios son capaces de percibir el dolor. El cerebro consta de partes iguales, cerebro, mesencéfalo y cerebelo. Varias partes de la entrada sensorial del proceso cerebral, como el olfato en el lóbulo olfativo y la vista en el lóbulo óptico, y es, además, el centro de la conducta y el aprendizaje. El cerebelo es el centro de la coordinación muscular y el bulbo raquídeo controla algunas funciones del órgano, incluidos los latidos del corazón y la respiración. El cerebro envía señales a través de la médula espinal y los nervios para regular la actividad en el resto del cuerpo. El cuerpo pineal,
Los renacuajos retienen el sistema de línea lateral de sus peces ancestrales, pero esto se pierde en los anfibios adultos terrestres. Algunas cecilias poseen electrorreceptores que les permiten ubicar objetos a su alrededor cuando se sumergen en el agua. Las orejas están bien desarrolladas en las ranas. No hay oreja externa, pero el gran tímpano circular se encuentra en la superficie de la cabeza justo detrás del ojo. Esto vibra y el sonido se transmite a través de un solo hueso, el estribo, hacia el oído interno. Solo los sonidos de alta frecuencia, como las llamadas de acoplamiento, se escuchan de esta manera, pero los ruidos de baja frecuencia pueden detectarse a través de otro mecanismo. Hay un parche de haircells especializadas, llamado papilla amphibiorum, en el oído interno capaz de detectar sonidos más profundos. Otra característica, exclusiva de las ranas y las salamandras, es el complejo de columela-opérculo que se encuentra junto a la cápsula auditiva que está involucrado en la transmisión de señales tanto aéreas como sísmicas. Los oídos de las salamandras y las cecilias están menos desarrollados que los de las ranas, ya que normalmente no se comunican entre sí a través del sonido.
Los ojos de los renacuajos carecen de párpados, pero en la metamorfosis, la córnea se vuelve más en forma de cúpula, la lente se vuelve más plana y se desarrollan los párpados y las glándulas y los conductos asociados. Los ojos adultos son una mejora en los ojos de los invertebrados y fueron un primer paso en el desarrollo de los ojos de vertebrados más avanzados. Permiten la visión del color y la profundidad de enfoque. En las retinas hay barras verdes, que son receptivas a una amplia gama de longitudes de onda.
Sistemas digestivo y excretor
Muchos anfibios atrapan a sus presas moviendo una lengua alargada con una punta adhesiva y tirándola nuevamente a la boca antes de agarrar el objeto con sus mandíbulas. Algunos usan la alimentación inercial para ayudarlos a tragar a la presa, empujando repetidamente la cabeza hacia adelante, provocando que la comida se mueva hacia atrás en la boca por inercia. La mayoría de los anfibios se tragan a sus presas enteras sin masticar mucho, por lo que poseen un estómago voluminoso. El esófago corto está cubierto de cilios que ayudan a mover la comida al estómago y la mucosidad producida por las glándulas de la boca y la faringe facilita su paso. La enzima quitinasa producida en el estómago ayuda a digerir la cutícula quitinosa de la presa artrópoda.
Los anfibios poseen un páncreas, hígado y vesícula biliar. El hígado generalmente es grande con dos lóbulos. Su tamaño está determinado por su función como unidad de almacenamiento de glucógeno y grasa, y puede cambiar con las estaciones a medida que estas reservas se construyen o agotan. El tejido adiposo es otro medio importante para almacenar energía y esto ocurre en el abdomen (en estructuras internas llamadas cuerpos grasos), debajo de la piel y, en algunas salamandras, en la cola.
Hay dos riñones ubicados dorsalmente, cerca del techo de la cavidad del cuerpo. Su trabajo es filtrar la sangre de los desechos metabólicos y transportar la orina a través de los uréteres hasta la vejiga urinaria donde se almacena antes de pasar periódicamente a través de la ventilación cloacal. Las larvas y la mayoría de los anfibios adultos acuáticos excretan el nitrógeno como amoniaco en grandes cantidades de orina diluida, mientras que las especies terrestres, con una mayor necesidad de conservar el agua, excretan la urea, producto menos tóxico. Algunas ranas arborícolas con acceso limitado al agua excretan la mayor parte de sus desechos metabólicos en forma de ácido úrico.
Sistema respiratorio
Los pulmones en anfibios son primitivos en comparación con los de amniotas, poseen pocos tabiques internos y grandes alvéolos, y por lo tanto tienen una velocidad de difusión comparativamente lenta para el oxígeno que ingresa a la sangre. La ventilación se logra mediante el bombeo bucal. Sin embargo, la mayoría de los anfibios pueden intercambiar gases con el agua o el aire a través de su piel. Para permitir suficiente respiración cutánea, la superficie de su piel altamente vascularizada debe permanecer húmeda para permitir que el oxígeno se difunda a una velocidad suficientemente alta. Debido a que la concentración de oxígeno en el agua aumenta tanto a bajas temperaturas como a altas tasas de flujo, los anfibios acuáticos en estas situaciones pueden confiar principalmente en la respiración cutánea, como en la rana de agua del Titicaca y la salamandra hellbender. En el aire, donde el oxígeno está más concentrado, algunas especies pequeñas pueden confiar únicamente en el intercambio cutáneo de gases, sobre todo las salamandras pletodóntidas, que no tienen pulmones ni branquias. Muchas salamandras acuáticas y todos los renacuajos tienen branquias en su etapa larval, y algunas (como el axolotl) retienen branquias como adultos acuáticos.
Reproducción
Para la reproducción, la mayoría de los anfibios requieren agua dulce, aunque algunos ponen sus huevos en tierra y han desarrollado diversos medios para mantenerlos húmedos. Unos pocos (por ejemplo, Fejervarya raja ) pueden habitar aguas salobres, pero no hay verdaderos marihuanafibos. Sin embargo, hay informes de poblaciones particulares de anfibios que invaden inesperadamente las aguas marinas. Tal fue el caso de la invasión del híbrido natural Pelophylax esculentus en el Mar Negro en 2010.
Varios cientos de especies de ranas en radiaciones adaptativas (por ejemplo, Eleutherodactylus , el Pacífico Platymantis , los microhélidos Australo-Papú y muchas otras ranas tropicales), sin embargo, no necesitan agua para la cría en la naturaleza. Se reproducen a través del desarrollo directo, una adaptación ecológica y evolutiva que les ha permitido ser completamente independientes de las aguas libres. Casi todas estas ranas viven en selvas tropicales húmedas y sus huevos nacen directamente en versiones en miniatura del adulto, pasando por la etapa de renacuajo dentro del huevo. El éxito reproductivo de muchos anfibios depende no solo de la cantidad de lluvia, sino del momento estacional.
En los trópicos, muchos anfibios se reproducen continuamente o en cualquier época del año. En las regiones templadas, la reproducción es principalmente estacional, generalmente en la primavera, y se desencadena por el aumento de la duración del día, el aumento de las temperaturas o la lluvia. Los experimentos han demostrado la importancia de la temperatura, pero el evento desencadenante, especialmente en las regiones áridas, suele ser una tormenta. En los anuros, los machos generalmente llegan a los sitios de reproducción antes que las hembras y el coro vocal que producen pueden estimular la ovulación en las hembras y la actividad endocrina de los machos que aún no son reproductivamente activos.
En las cecilias, la fecundación es interna, el macho extruye un órgano intromitente, el phallodeum, y lo inserta en la cloaca femenina. Las glándulas de Müller emparejadas dentro de la cloaca masculina secretan un líquido que se asemeja al producido por las glándulas prostáticas de los mamíferos y que puede transportar y alimentar a los espermatozoides. La fertilización probablemente tenga lugar en el oviducto.
La mayoría de las salamandras también participan en la fertilización interna. En la mayoría de estos, el macho deposita un espermatóforo, un pequeño paquete de esperma encima de un cono gelatinoso, sobre el sustrato ya sea en tierra o en el agua. La hembra toma el paquete de esperma agarrándolo con los labios de la cloaca y empujándolo dentro del orificio de ventilación. Los espermatozoides se trasladan a la espermateca en el techo de la cloaca donde permanecen hasta la ovulación, que puede ser muchos meses después. Los rituales de cortejo y los métodos de transferencia del espermatóforo varían entre las especies. En algunos, el espermatóforo puede colocarse directamente en la cloaca femenina, mientras que en otros, la hembra puede ser guiada al espermatóforo o restringida con un abrazo llamado amplexus. Ciertas salamandras primitivas en las familias Sirenidae,
Con algunas excepciones, las ranas usan fertilización externa. El macho agarra fuertemente a la hembra con sus extremidades anteriores, ya sea detrás de los brazos o delante de las patas traseras, o en el caso de Epipedobates tricolor , alrededor del cuello. Permanecen en amplexus con su cloaca colocada muy cerca, mientras que la hembra pone los huevos y el macho los cubre con esperma. Las almohadillas nupciales rugosas en las manos del macho ayudan a retener el agarre. A menudo, el macho recoge y retiene la masa de huevos, formando una especie de cesta con las patas traseras. Una excepción es la rana venenosa granular ( Oophaga granulifera ) donde los machos y las hembras colocan sus cloacales muy cerca, mientras que se enfrentan en direcciones opuestas y luego liberan los óvulos y los espermatozoides simultáneamente. La rana de cola ( Ascaphus truei)) exhibe fertilización interna. La "cola" solo la posee el macho y es una extensión de la cloaca y se usa para inseminar a la hembra. Esta rana vive en arroyos de flujo rápido y la fertilización interna evita que los espermatozoides se eliminen antes de que ocurra la fertilización. El esperma puede retenerse en tubos de almacenamiento unidos al oviducto hasta la primavera siguiente.
La mayoría de las ranas se pueden clasificar como criadores prolongados o explosivos. Típicamente, los criadores prolongados se congregan en un sitio de cría, los machos suelen llegar primero, llamando y estableciendo territorios. Otros machos satélite permanecen silenciosamente cerca, esperando su oportunidad de apoderarse de un territorio. Las hembras llegan esporádicamente, se lleva a cabo la selección de parejas y se ponen los huevos. Las hembras parten y los territorios pueden cambiar de manos. Aparecen más hembras y, a su debido tiempo, la temporada de cría llega a su fin. Los criadores explosivos, por otro lado, se encuentran donde aparecen charcas temporales en regiones secas después de la lluvia. Estas ranas son especies típicamente fósiles que emergen después de fuertes lluvias y se congregan en un sitio de reproducción. Se sienten atraídos allí por la llamada del primer varón para encontrar un lugar adecuado, quizás una piscina que se forma en el mismo lugar cada temporada de lluvias. Las ranas reunidas pueden llamar al unísono y se produce una actividad frenética, mientras que los machos intentan aparearse con el número generalmente menor de hembras.
Existe una competencia directa entre los machos para ganarse la atención de las hembras en salamandras y tritones, con elaboradas exhibiciones de cortejo para mantener la atención de la hembra el tiempo suficiente como para interesarla en elegirlo para aparearse. Algunas especies almacenan esperma a través de largas temporadas de cría, ya que el tiempo extra puede permitir interacciones con esperma rival.
Ciclo vital
La mayoría de los anfibios pasan por metamorfosis, un proceso de cambio morfológico significativo después del nacimiento. En el desarrollo típico de los anfibios, los huevos se ponen en el agua y las larvas se adaptan a un estilo de vida acuático. Las ranas, los sapos y las salamandras nacen del huevo como larvas con branquias externas. La metamorfosis en anfibios está regulada por la concentración de tiroxina en la sangre, que estimula la metamorfosis, y la prolactina, que contrarresta el efecto de la tiroxina. Los eventos específicos dependen de los valores umbral para diferentes tejidos. Debido a que la mayoría del desarrollo embrionario está fuera del cuerpo parental, está sujeto a muchas adaptaciones debido a circunstancias ambientales específicas. Por esta razón, los renacuajos pueden tener crestas córneas en lugar de dientes, extensiones o aletas de piel con aspecto de bigotes. También hacen uso de un órgano sensorial de línea lateral similar al de los peces. Después de la metamorfosis, estos órganos se vuelven redundantes y serán reabsorbidos por muerte celular controlada, llamada apoptosis. La variedad de adaptaciones a las circunstancias ambientales específicas entre los anfibios es amplia, y aún se están haciendo muchos descubrimientos.
Huevos
El huevo de un anfibio está típicamente rodeado por una cubierta gelatinosa transparente secretada por los oviductos y que contiene mucoproteínas y mucopolisacáridos. Esta cápsula es permeable al agua y a los gases, y se hincha considerablemente a medida que absorbe el agua. El huevo al principio se mantiene rígidamente, pero en los huevos fertilizados la capa más interna se licúa y permite que el embrión se mueva libremente. Esto también ocurre en los huevos de salamandra, incluso cuando no están fertilizados. Los huevos de algunas salamandras y ranas contienen algas verdes unicelulares. Estos penetran en la envoltura de gelatina después de colocar los huevos y pueden aumentar el suministro de oxígeno al embrión a través de la fotosíntesis. Parecen acelerar el desarrollo de las larvas y reducir la mortalidad. La mayoría de los huevos contienen el pigmento melanina que eleva su temperatura a través de la absorción de la luz y también los protege contra la radiación ultravioleta. Los cecilios, algunas salamandras plethodontid y ciertas ranas ponen huevos bajo tierra que no están pigmentados. En la rana de madera (Rana sylvatica ), se ha descubierto que el interior del cúmulo globular de huevos es hasta 6 ° C (11 ° F) más cálido que su entorno, lo que es una ventaja en su fresco hábitat del norte.
Los huevos pueden depositarse solos o en pequeños grupos, o pueden tomar la forma de masas esféricas de huevos, balsas o cuerdas largas. En las cecilias terrestres, los huevos se colocan en racimos parecidos a uvas en madrigueras cerca de los arroyos. La salamandra anfibia Ensatina une sus grupos similares por tallos a tallos y raíces submarinos. La rana de invernadero ( Eleutherodactylus planirostris ) pone huevos en pequeños grupos en el suelo donde se desarrollan en aproximadamente dos semanas directamente en ranas juveniles sin una etapa larval intermedia. La rana tungara ( Physalaemus pustulosus)) construye un nido flotante de espuma para proteger sus huevos. Primero se construye una balsa, luego se colocan los huevos en el centro, y finalmente se cubre una capa de espuma. La espuma tiene propiedades antimicrobianas. No contiene detergentes, pero se crea batiendo proteínas y lectinas secretadas por la hembra.
Larvas
Los huevos de anfibios generalmente se ponen en agua y se incuban en larvas de vida libre que completan su desarrollo en agua y luego se transforman en adultos acuáticos o terrestres. En muchas especies de ranas y en la mayoría de las salamandras sin pulmones (Plethodontidae), se produce un desarrollo directo, las larvas crecen dentro de los huevos y emergen como adultos en miniatura. Muchas cecilias y algunos otros anfibios ponen sus huevos en la tierra, y las larvas recién nacidas se retuercen o son transportadas a cuerpos de agua. Algunas cecilias, la salamandra alpina ( Salamandra atra ) y algunos de los sapos africanos que viven con vida ( Nectophrynoides spp.) son vivíparos Sus larvas se alimentan de secreciones glandulares y se desarrollan dentro del oviducto de la hembra, a menudo por largos períodos. Otros anfibios, pero no cecilios, son ovovivíparos. Los huevos se retienen en o sobre el cuerpo de los padres, pero las larvas subsisten en las yemas de sus huevos y no reciben alimento del adulto. Las larvas emergen en diferentes etapas de crecimiento, ya sea antes o después de la metamorfosis, según su especie. El género sapo Nectophrynoides exhibe todos estos patrones de desarrollo entre una docena de miembros aproximadamente.
Ranas
Las larvas de la rana se conocen como renacuajos y generalmente tienen cuerpos ovales y colas largas y verticalmente aplanadas con aletas. Las larvas de vida libre normalmente son totalmente acuáticas, pero los renacuajos de algunas especies (como Nannophrys ceylonensis) son semi-terrestres y viven entre rocas mojadas. Los renacuajos tienen esqueletos cartilaginosos, branquias para la respiración (branquias externas al principio, branquias internas más adelante), sistemas de línea lateral y grandes colas que utilizan para nadar. Los renacuajos recién nacidos pronto desarrollan bolsas branquiales que cubren las branquias. Los pulmones se desarrollan temprano y se usan como órganos respiratorios accesorios, los renacuajos se elevan a la superficie del agua para absorber el aire. Algunas especies completan su desarrollo dentro del huevo y se incuban directamente en pequeñas ranas. Estas larvas no tienen branquias, sino áreas especializadas de la piel a través de las cuales tiene lugar la respiración. Mientras que los renacuajos no tienen dientes verdaderos, en la mayoría de las especies, las mandíbulas tienen largas filas paralelas de pequeñas estructuras queratinizadas llamadas keradontes rodeadas por un pico córneo.
Yodo y T4 (sobre estimulan la espectacular apoptosis [muerte celular programada] de las células de las branquias larvales, cola y aletas) también estimulan la evolución de los sistemas nerviosos transformando el renacuajo acuático y vegetariano en la rana terrestre carnívora con una mejor neurológica, visoespacial , habilidades olfativas y cognitivas para la caza.
De hecho, los renacuajos que se desarrollan en estanques y arroyos son típicamente herbívoros. Los renacuajos en estanques tienden a tener cuerpos profundos, grandes aletas caudales y bocas pequeñas; nadan en las tranquilas aguas alimentándose de fragmentos crecientes o sueltos de vegetación. Los moradores de las corrientes tienen mayormente bocas, cuerpos poco profundos y aletas caudales; se adhieren a las plantas y las piedras y se alimentan de las películas superficiales de algas y bacterias. También se alimentan de diatomeas, se filtran del agua a través de las branquias y agitan los sedimentos en el fondo del estanque, ingiriendo fragmentos comestibles. Tienen un intestino en forma de espiral relativamente largo para permitirles digerir esta dieta. Algunas especies son carnívoras en la etapa de renacuajo, comiendo insectos, renacuajos y peces pequeños. Jóvenes de la rana arborícola cubana ( Osteopilus septentrionalis) ocasionalmente pueden ser caníbales, los renacuajos más jóvenes atacan a un renacuajo más grande y más desarrollado cuando está en proceso de metamorfosis.
En la metamorfosis, se producen cambios rápidos en el cuerpo a medida que el estilo de vida de la rana cambia por completo. La boca en forma de espiral con crestas de dientes córneas se reabsorbe junto con el intestino espiral. El animal desarrolla una gran mandíbula y sus branquias desaparecen junto con su bolsa branquial. Los ojos y las piernas crecen rápidamente, y se forma una lengua. Hay cambios asociados en las redes neuronales, como el desarrollo de la visión estereoscópica y la pérdida del sistema de línea lateral. Todo esto puede suceder en aproximadamente un día. Unos días más tarde, la cola se reabsorbe, debido a la mayor concentración de tiroxina necesaria para que esto tenga lugar.
Salamandras
En la eclosión, una larva de salamandra típica tiene ojos sin párpados, dientes en la mandíbula superior e inferior, tres pares de branquias externas plumosas, un cuerpo algo aplanado lateralmente y una cola larga con aletas dorsales y ventrales. Las extremidades anteriores pueden estar parcialmente desarrolladas y las patas traseras son rudimentarias en especies que viven en estanques, pero pueden estar bastante más desarrolladas en especies que se reproducen en aguas en movimiento. Las larvas de tipo estanque a menudo tienen un par de equilibradoras, estructuras en forma de barra a cada lado de la cabeza que pueden evitar que las branquias se obstruyan con sedimentos. Algunos miembros de los géneros Ambystoma y Dicamptodon tienen larvas que nunca se desarrollan completamente en la forma adulta, pero esto varía con las especies y con las poblaciones. La salamandra del noroeste ( Ambystoma gracile) es uno de estos y, dependiendo de los factores ambientales, permanece permanentemente en estado larval, una condición conocida como neotenia, o se transforma en un adulto. Ambos pueden criar. La neotenia ocurre cuando la tasa de crecimiento del animal es muy baja y generalmente está vinculada a condiciones adversas tales como bajas temperaturas del agua que pueden cambiar la respuesta de los tejidos a la hormona tiroxina. Otros factores que pueden inhibir la metamorfosis incluyen la falta de alimentos, la falta de oligoelementos y la competencia de los conespecíficos. La salamandra tigre ( Ambystoma tigrinum) también a veces se comporta de esta manera y puede crecer particularmente grande en el proceso. La salamandra tigre adulto es terrestre, pero la larva es acuática y puede reproducirse mientras está en estado larval. Cuando las condiciones son particularmente inhóspitas en la tierra, la cría de larvas puede permitir la continuación de una población que de otro modo moriría. Hay quince especies de salamandras neoténicas obligadas, incluidas especies de Necturus , Proteus y Amphiuma , y muchos ejemplos de facultativos que adoptan esta estrategia en circunstancias ambientales apropiadas.
Las salamandras sin pulmón de la familia Plethodontidae son terrestres y ponen una pequeña cantidad de huevos sin pigmentar en un grupo entre la hojarasca húmeda. Cada huevo tiene un gran saco vitelino y la larva se alimenta de este mientras se desarrolla dentro del huevo, emergiendo completamente formado como una salamandra juvenil. La salamandra hembra a menudo incuba los huevos. En el género Ensatinas , se ha observado que la hembra se enrosca a su alrededor y presiona el área de su garganta contra ellas, masajeándolas efectivamente con una secreción mucosa.
En tritones y salamandras, la metamorfosis es menos dramática que en las ranas. Esto se debe a que las larvas ya son carnívoras y continúan alimentándose como depredadores cuando son adultos, por lo que se necesitan pocos cambios en sus sistemas digestivos. Sus pulmones son funcionales desde el principio, pero las larvas no los usan tanto como los renacuajos. Sus branquias nunca están cubiertas por alvéolos y se reabsorben justo antes de que los animales abandonen el agua. Otros cambios incluyen la reducción en el tamaño o la pérdida de las aletas de la cola, el cierre de las hendiduras branquiales, el engrosamiento de la piel, el desarrollo de los párpados y ciertos cambios en la dentición y la estructura de la lengua. Las salamandras son más vulnerables a la metamorfosis ya que las velocidades de natación se reducen y las colas transformadoras son impedimentos en la tierra. Las salamandras adultas a menudo tienen una fase acuática en primavera y verano, y una fase terrestre en invierno. Para la adaptación a una fase acuosa, la prolactina es la hormona requerida, y para la adaptación a la fase terrestre, la tiroxina. Las branquias externas no regresan en las fases acuáticas posteriores porque se absorben por completo al salir del agua por primera vez.
Caecilians
La mayoría de las cecilias terrestres que ponen huevos lo hacen en madrigueras o lugares húmedos en la tierra cerca de cuerpos de agua. El desarrollo de los jóvenes de Ichthyophis glutinosus, una especie de Sri Lanka, ha sido muy estudiada. Las larvas parecidas a anguilas salen de los huevos y se dirigen al agua. Tienen tres pares de branquias plumosas rojas externas, una cabeza roma con dos ojos rudimentarios, un sistema de línea lateral y una cola corta con aletas. Nadan ondulando su cuerpo de lado a lado. En su mayoría son activos por la noche, luego pierden las branquias y hacen salidas a la tierra. La metamorfosis es gradual. A la edad de aproximadamente diez meses han desarrollado una cabeza puntiaguda con tentáculos sensoriales cerca de la boca y han perdido los ojos, los sistemas de línea lateral y las colas. La piel se espesa, las escamas incrustadas se desarrollan y el cuerpo se divide en segmentos. En este momento, el cecilio ha construido una madriguera y está viviendo en la tierra.
En la mayoría de las especies de cecilias, los jóvenes son producidos por viviparidad. Typhlonectes compressicauda, una especie de América del Sur, es típico de estos. Hasta nueve larvas pueden desarrollarse en el oviducto en cualquier momento. Son alargados y tienen branquias parecidas a sacos, ojos pequeños y dientes especializados para raspar. Al principio, se alimentan de las yemas de los huevos, pero a medida que esta fuente de alimento disminuye, comienzan a raspar las células epiteliales ciliadas que recubren el oviducto. Esto estimula la secreción de fluidos ricos en lípidos y mucoproteínas en los que se alimentan junto con los raspados de la pared del oviducto. Pueden aumentar su longitud seis veces y ser dos quintos más largos que su madre antes de nacer. En este momento han sufrido metamorfosis, perdido los ojos y las branquias, desarrollado una piel más gruesa y tentáculos en la boca, y reabsorbido sus dientes. Un conjunto permanente de dientes crece poco después del nacimiento.
La cecilia anillada ( Siphonops annulatus ) ha desarrollado una adaptación única para fines de reproducción. La progenie se alimenta de una capa de piel especialmente desarrollada por el adulto en un fenómeno conocido como dermatofagia materna. La cría se alimenta como un lote durante aproximadamente siete minutos a intervalos de aproximadamente tres días, lo que le da a la piel la oportunidad de regenerarse. Mientras tanto, se ha observado que ingieren fluido exudado de la cloaca materna.
Cuidado de padres
El cuidado de los descendientes entre los anfibios ha sido poco estudiado, pero, en general, cuanto mayor es el número de huevos en un lote, es menos probable que se produzca algún grado de cuidado parental. Sin embargo, se estima que hasta en un 20% de las especies de anfibios, uno o ambos adultos desempeñan algún papel en el cuidado de los jóvenes. Las especies que se reproducen en cuerpos de agua más pequeños u otros hábitats especializados tienden a tener patrones complejos de comportamiento en el cuidado de sus crías.
Muchas salamandras del bosque ponen nidos de huevos debajo de troncos o piedras en tierra. La salamandra negra de montaña ( Desmognathus welteri ) hace esto, la madre incuba los huevos y los protege de la depredación mientras los embriones se alimentan de las yemas de sus huevos. Cuando están completamente desarrollados, salen de las cápsulas de huevo y se dispersan como salamandras juveniles. El mago Hellbender, una salamandra primitiva, excava un nido bajo el agua y alienta a las hembras a acostarse allí. El macho protege el sitio durante los dos o tres meses previos a la eclosión de los huevos, usando ondulaciones corporales para avivar los huevos y aumentar el suministro de oxígeno.
El macho Colostethus subpunctatus , una pequeña rana, protege el grupo de huevos que está escondido debajo de una piedra o tronco. Cuando los huevos eclosionan, el macho transporta los renacuajos en su espalda, atrapados allí por una secreción mucosa, a un charco temporal donde se sumerge en el agua y los renacuajos se caen. El sapo partero masculino ( Alytes obstetricans ) enrolla hilos de huevo alrededor de sus muslos y lleva los huevos hasta por ocho semanas. Los mantiene húmedos y cuando están listos para nacer, visita un estanque o zanja y libera los renacuajos. La rana incubadora gástrica femenina ( Rheobatrachus spp.) crió larvas en su estómago después de tragar los huevos o las crías; sin embargo, esta etapa nunca se observó antes de que la especie se extinguiera. Los renacuajos secretan una hormona que inhibe la digestión en la madre mientras se desarrollan al consumir su gran suministro de yema. La rana con bolsa ( Assa darlingtoni ) pone huevos en el suelo. Cuando nacen, el macho lleva los renacuajos en bolsas de cría en sus patas traseras. El sapo acuático de Surinam ( Pipa pipa ) cría a sus crías en poros en su parte posterior, donde permanecen hasta la metamorfosis. La rana venenosa granular ( Oophaga granulifera) es típico de varias ranas arbóreas de la familia de las rana venenosas Dendrobatidae. Sus huevos se colocan en el suelo del bosque y cuando nacen, los renacuajos son llevados uno por uno en la espalda de un adulto a una grieta llena de agua adecuada, como la axila de una hoja o la roseta de una bromelia. La hembra visita los sitios de crianza regularmente y deposita huevos no fertilizados en el agua y estos son consumidos por los renacuajos.
Alimentación y dieta
Con algunas excepciones, los anfibios adultos son depredadores, alimentándose prácticamente de cualquier cosa que se mueva y pueda tragar. La dieta consiste principalmente en pequeñas presas que no se mueven demasiado rápido, como escarabajos, orugas, lombrices y arañas. Las sirenas ( Siren spp. ) A menudo ingieren material de plantas acuáticas con los invertebrados en los que se alimentan y una rana arbórea brasileña ( Xenohyla truncata ) incluye una gran cantidad de fruta en su dieta. El sapo mexicano ( Rhinophrynus dorsalis ) tiene una lengua especialmente adaptada para recoger hormigas y termitas. Lo proyecta con la punta más destacada, mientras que otras ranas sacan la parte trasera primero, sus lenguas se articulan en la parte delantera.
La comida se selecciona principalmente por vista, incluso en condiciones de poca luz. El movimiento de la presa desencadena una respuesta de alimentación. Las ranas han sido atrapadas en anzuelos cebados con franela roja y se han encontrado ranas verdes ( Rana clamitans ) con estómagos llenos de semillas de olmo que habían visto pasar flotando. Los sapos, las salamandras y las cecilias también usan el olfato para detectar presas. Esta respuesta es principalmente secundaria porque se ha observado que las salamandras permanecen estacionarias cerca de las presas olorosas, pero solo se alimentan si se mueven. Los anfibios que viven en cuevas normalmente cazan por el olor. Algunas salamandras parecen haber aprendido a reconocer a las presas inmóviles cuando no huelen, incluso en la oscuridad total.
Los anfibios suelen tragar los alimentos enteros, pero pueden masticarlos ligeramente para dominarlos. Por lo general, tienen pequeños dientes pedicelos con bisagras, una característica exclusiva de los anfibios. La base y la corona de estas se componen de dentina separada por una capa no calcificada y se reemplazan a intervalos. Las salamandras, las cecilias y algunas ranas tienen una o dos hileras de dientes en ambas mandíbulas, pero algunas ranas ( Rana spp. ) Carecen de dientes en la mandíbula inferior, y los sapos ( Bufo spp. ) No tienen dientes. En muchos anfibios también hay dientes vomerinos unidos a un hueso facial en el techo de la boca.
La salamandra tigre ( Ambystoma tigrinum ) es típica de las ranas y salamandras que se esconden a cubierto, listas para emboscar invertebrados incautos. Otros anfibios, como el Bufo spp. sapos, busca activamente presas, mientras que la rana cornuda argentina ( Ceratophrys ornata) atrae a las presas más curiosas alzando sus patas traseras sobre su espalda y haciendo vibrar sus dedos amarillos. Entre las ranas de hojarasca en Panamá, las ranas que cazan activamente a la presa tienen la boca estrecha y son delgadas, a menudo de colores brillantes y tóxicos, mientras que los emboscadores tienen la boca ancha, son anchos y bien camuflados. Los cecilios no se sacuden la lengua, sino que atrapan a su presa agarrándola con sus dientes ligeramente hacia atrás. Las luchas de la presa y otros movimientos de la mandíbula lo hacen hacia adentro y la caecilian por lo general se retira a su madriguera. La presa sometida es tragada por completo.
Cuando recién salen del cascarón, las larvas de rana se alimentan de la yema del huevo. Cuando esto se agota, avance para alimentarse de bacterias, costras de algas, detritus y raspaduras de plantas sumergidas. El agua se aspira a través de la boca, que generalmente se encuentra en la parte inferior de la cabeza, y pasa a través de las trampas branquiales entre la boca y las branquias donde las partículas finas quedan atrapadas en la mucosidad y se filtran. Otros tienen piezas bucales especializadas que consisten en un pico córneo bordeado por varias filas de dientes labiales. Raspan y pican alimentos de todo tipo, así como también removiendo el sedimento del fondo, filtrando las partículas más grandes con las papilas alrededor de la boca. Algunos, como los sapos voladores, tienen fuertes mandíbulas y son carnívoros o incluso caníbales.
Vocalización
Las llamadas hechas por las cecilias y las salamandras se limitan a ocasionales chirridos suaves, gruñidos o siseos y no han sido muy estudiadas. Un chasquido a veces producido por las cecilias puede ser un medio de orientación, como en los murciélagos, o una forma de comunicación. La mayoría de las salamandras se consideran sin voz, pero la salamandra gigante de California ( Dicamptodon ensatus ) tiene cuerdas vocales y puede producir un sonido de traqueteo o ladridos. Algunas especies de salamandras emiten un chillido o grito silencioso si son atacadas.
Las ranas son mucho más vocales, especialmente durante la temporada de cría cuando usan sus voces para atraer a sus parejas. La presencia de una especie particular en un área se puede discernir más fácilmente por su llamada característica que por una fugaz visión del animal en sí. En la mayoría de las especies, el sonido se produce al expulsar aire de los pulmones sobre las cuerdas vocales hacia un saco de aire o sacos en la garganta o en la comisura de la boca. Esto puede distenderse como un globo y actúa como un resonador, lo que ayuda a transferir el sonido a la atmósfera, o al agua cuando el animal está sumergido. La principal vocalización es la fuerte convocatoria masculina que busca tanto animar a una mujer a acercarse y desalentar a otros hombres de intromisión en su territorio. Esta llamada se modifica a un llamado de cortejo más tranquilo en el enfoque de una mujer o una versión más agresiva si un intruso se acerca. Llamar conlleva el riesgo de atraer depredadores e implica el gasto de mucha energía. Otras llamadas incluyen aquellas dadas por una mujer en respuesta a la llamada publicitaria y una llamada de liberación dada por un hombre o una mujer durante intentos no deseados de amplexus. Cuando se ataca a una rana, se emite una llamada de angustia o miedo, a menudo parecido a un grito. La rana arbórea cubana generalmente nocturna ( se emite una llamada de angustia o susto, a menudo parecido a un grito. La rana arbórea cubana generalmente nocturna ( se emite una llamada de angustia o susto, a menudo parecido a un grito. La rana arbórea cubana generalmente nocturna (Osteopilus septentrionalis ) produce una lluvia cuando hay lluvia durante el día.
Comportamiento territorial
Poco se sabe del comportamiento territorial de las cecilias, pero algunas ranas y salamandras defienden los rangos de hogar. Estos suelen ser sitios de alimentación, cría o refugio. Los machos normalmente exhiben tal comportamiento, aunque en algunas especies, las hembras e incluso los juveniles también están involucrados. Aunque en muchas especies de ranas, las hembras son más grandes que los machos, este no es el caso en la mayoría de las especies donde los machos participan activamente en la defensa territorial. Algunos de estos tienen adaptaciones específicas, como dientes dilatados para morder o espinas en el pecho, los brazos o los pulgares.
En las salamandras, la defensa de un territorio implica adoptar una postura agresiva y, si es necesario, atacar al intruso. Esto puede implicar chasquidos, persecuciones y, a veces, mordeduras, ocasionalmente causando la pérdida de una cola. El comportamiento de las salamandras de espalda roja ( Plethodon cinereus) ha sido muy estudiado. El 91% de los individuos marcados que fueron recapturados más tarde se encontraban dentro de un metro (yarda) de su retiro diurno original debajo de un tronco o roca. Una proporción similar, cuando se movió experimentalmente una distancia de 30 metros (98 pies), encontró su camino de regreso a su base de operaciones. Las salamandras dejaban marcas de olor alrededor de sus territorios, que tenían en promedio entre 0,16 y 0,33 metros cuadrados (1,7 a 3,6 pies cuadrados) y en ocasiones estaban habitadas por un par de machos y hembras. Estos disuadieron la intrusión de otros y delinearon los límites entre las áreas vecinas. Gran parte de su comportamiento parecía estereotipado y no involucraba ningún contacto real entre individuos. Una postura agresiva implicaba levantar el cuerpo del suelo y mirar al oponente que a menudo se volvía sumiso. Si el intruso persistió, una estocada mordedora generalmente se lanzaba en la región de la cola o en los surcos nasolabiales. El daño a cualquiera de estas áreas puede reducir la aptitud del rival, ya sea por la necesidad de regenerar el tejido o porque deteriora su capacidad para detectar alimentos.
En las ranas, el comportamiento territorial masculino a menudo se observa en los lugares de reproducción; Llamar es tanto un anuncio de propiedad de parte de este recurso como una llamada publicitaria a posibles compañeros. En general, una voz más profunda representa a un individuo más pesado y más poderoso, y esto puede ser suficiente para evitar la intrusión de los machos más pequeños. Se usa mucha energía en la vocalización y se cobra un precio al titular del territorio que puede ser desplazado por un rival más en forma si se cansa. Existe una tendencia de los hombres a tolerar a los poseedores de territorios vecinos mientras atacan vigorosamente a intrusos desconocidos. Los titulares de territorios tienen una "ventaja local" y generalmente salen mejor en un encuentro entre dos ranas de tamaño similar. Si las amenazas son insuficientes, pueden ocurrir luchas de pecho a pecho. Los métodos de lucha incluyen empujar y empujar,
Mecanismos de defensa
Los anfibios tienen cuerpos blandos con pieles finas y carecen de garras, armadura defensiva o espinas. Sin embargo, han desarrollado varios mecanismos de defensa para mantenerse vivos. La primera línea de defensa en salamandras y ranas es la secreción mucosa que producen. Esto mantiene su piel húmeda y los vuelve resbaladizos y difíciles de agarrar. La secreción a menudo es pegajosa y desagradable o tóxica. Se han observado serpientes bostezando y boquiabiertas al tratar de tragar ranas de garras africanas ( Xenopus laevis ), lo que les da a las ranas la oportunidad de escapar. Los cecilios han sido poco estudiados a este respecto, pero el Cayenne caecilian ( Typhlonectes compressicauda) produce moco tóxico que ha matado a peces predadores en un experimento de alimentación en Brasil. En algunas salamandras, la piel es venenosa. El tritón de piel áspera ( Taricha granulosa ) de América del Norte y otros miembros de su género contiene la neurotoxina tetrodotoxina (TTX), la sustancia no tóxica más tóxica conocida y casi idéntica a la producida por el pez globo. El manejo de tritones no causa daño, pero la ingestión de incluso las cantidades más diminutas de la piel es mortal. En ensayos de alimentación, peces, ranas, reptiles, aves y mamíferos fueron todos susceptibles. Los únicos depredadores con cierta tolerancia al veneno son ciertas poblaciones de serpiente de liga común ( Thamnophis sirtalis) En lugares donde cohabitan serpiente y salamandra, las serpientes han desarrollado inmunidad a través de cambios genéticos y se alimentan de los anfibios con impunidad. La coevolución ocurre cuando el tritón aumenta sus capacidades tóxicas al mismo ritmo que la serpiente desarrolla su inmunidad. Algunas ranas y sapos son tóxicos, las principales glándulas venenosas están a un lado del cuello y debajo de las verrugas en la parte posterior. Estas regiones se presentan al animal atacante y sus secreciones pueden tener un sabor desagradable o causar diversos síntomas físicos o neurológicos. En total, se han aislado más de 200 toxinas del número limitado de especies de anfibios que se han investigado.
Las especies venenosas a menudo usan colores brillantes para advertir a los posibles depredadores de su toxicidad. Estos colores de advertencia tienden a ser rojos o amarillos combinados con negro, con la salamandra de fuego ( Salamandra salamandra ) como ejemplo. Una vez que un depredador haya muestreado uno de estos, es probable que recuerde la coloración la próxima vez que encuentre un animal similar. En algunas especies, como el sapo vientre de fuego ( Bombina spp. ), La coloración de advertencia está en el vientre y estos animales adoptan una postura defensiva cuando son atacados, exhibiendo sus colores brillantes al depredador. La rana Allobates zaparo no es venenosa, pero imita la aparición de otras especies tóxicas en su localidad, una estrategia que puede engañar a los depredadores.
Muchos anfibios son nocturnos y se esconden durante el día, evitando así los depredadores diurnos que cazan de vista. Otros anfibios usan camuflaje para evitar ser detectados. Tienen diversos colorantes como marrones moteados, grises y aceitunas para mezclarse con el fondo. Algunas salamandras adoptan posturas defensivas cuando se enfrentan a un depredador potencial como la musaraña de cola corta del norte de América del Norte ( Blarina brevicauda) Sus cuerpos se retuercen y levantan y azotan sus colas, lo que hace que sea difícil para el depredador evitar el contacto con sus glándulas granulares productoras de veneno. Algunas salamandras se autotomizarán sus colas cuando sean atacadas, sacrificando esta parte de su anatomía para permitirles escapar. La cola puede tener una constricción en su base para permitir que se desprenda fácilmente. La cola se regenera más tarde, pero el costo energético para el animal de reemplazarla es significativo. Algunas ranas y sapos se inflan para parecer grandes y feroces, y algunos sapos de espuelas ( Pelobates spp ) gritan y brincan hacia el atacante. Salamandras gigantes del género Andrias , así como Ceratophrine y Pyxicephaluslas ranas poseen dientes afilados y son capaces de extraer sangre con una mordida defensiva. La salamandra de vientre negro ( Desmognathus quadramaculatus ) puede morder a una serpiente de liga común atacante ( Thamnophis sirtalis ) dos o tres veces su tamaño en la cabeza y, a menudo logra escapar.
Cognición
En anfibios, hay evidencia de habituación, aprendizaje asociativo a través del aprendizaje clásico e instrumental y habilidades de discriminación.
En un experimento, cuando se ofrecen moscas de la fruta vivas ( Drosophila virilis ), las salamandras eligen 1 vs 2 y 2 vs 3. Las ranas pueden distinguir entre números bajos (1 vs 2, 2 vs 3, pero no 3 vs 4) y grandes números (3 vs 6, 4 vs 8, pero no 4 vs 6) de presa. Esto es independiente de otras características, es decir, área de superficie, volumen, peso y movimiento, aunque la discriminación entre grandes números puede basarse en el área de superficie.
Conservación
En los últimos años de la década de los ochenta, se han observado reducciones dramáticas en las poblaciones de anfibios, incluidos los colapsos poblacionales y la extinción localizada masiva, y las disminuciones de anfibios se perciben como una de las amenazas más importantes para la biodiversidad mundial. En 2004, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN) informó que, en la actualidad, las tasas de extinción de aves, mamíferos y anfibios eran al menos 48 veces mayores que las tasas de extinción naturales, posiblemente 1,024 veces más. En 2006 se creía que había 4.035 especies de anfibios que dependían del agua en algún momento durante su ciclo de vida. De estos, 1.356 (33.6%) se consideraron amenazados y esta cifra probablemente sea una subestimación porque excluye 1.427 especies para las cuales no hubo datos suficientes para evaluar su estado. Se cree que hay una serie de causas involucradas, incluida la destrucción y modificación del hábitat, la sobreexplotación, la contaminación, las especies introducidas, el cambio climático, los contaminantes disruptores endocrinos, la destrucción de la capa de ozono (la radiación ultravioleta ha demostrado ser especialmente dañina para la piel , ojos y huevos de anfibios) y enfermedades como la quitridiomicosis. Sin embargo, muchas de las causas de los descensos de anfibios aún son poco conocidas, y son un tema de discusión en curso.
Con sus complejas necesidades reproductivas y sus pieles permeables, los anfibios a menudo se consideran indicadores ecológicos. En muchos ecosistemas terrestres, constituyen una de las partes más grandes de la biomasa de vertebrados. Cualquier disminución en el número de anfibios afectará los patrones de depredación. La pérdida de especies carnívoras cerca de la parte superior de la cadena alimentaria alterará el delicado equilibrio del ecosistema y puede provocar un aumento dramático de las especies oportunistas. En el Medio Oriente, un creciente apetito por comer ancas de rana y la consecuente recolección de alimentos para ellas se relacionó con un aumento en los mosquitos. Los depredadores que se alimentan de anfibios se ven afectados por su declive. La serpiente de liga terrestre del oeste ( Thamnophis elegans) en California es en gran parte acuático y depende en gran medida de dos especies de ranas que están disminuyendo en número, el sapo de Yosemite ( Bufo canorus ) y la rana de montaña de patas amarillas ( Rana muscosa).), poniendo en peligro el futuro de la serpiente. Si la serpiente fuera a escasear, esto afectaría a las aves rapaces y otros depredadores que se alimentan de ella. Mientras tanto, en las lagunas y lagos, menos ranas significan menos renacuajos. Estos normalmente juegan un papel importante en el control del crecimiento de algas y también se alimentan de detritus que se acumula como sedimento en el fondo. Una reducción en el número de renacuajos puede conducir a un crecimiento excesivo de algas, lo que resulta en el agotamiento de oxígeno en el agua cuando las algas mueren más tarde y se descomponen. Los invertebrados acuáticos y los peces podrían morir y habría consecuencias ecológicas impredecibles.
Una estrategia global para detener la crisis fue lanzada en 2005 en la forma del Plan de Acción de Conservación de Anfibios. Desarrollado por más de ochenta expertos líderes en el campo, este llamado a la acción detalla lo que se requeriría para reducir las disminuciones y extinciones de anfibios durante los siguientes cinco años y cuánto costaría. El Grupo de Especialistas de Anfibios de la UICN encabeza los esfuerzos para implementar una estrategia global integral para la conservación de anfibios. Amphibian Ark es una organización que se formó para implementar las recomendaciones de conservación ex situ de este plan, y han estado trabajando con zoológicos y acuarios en todo el mundo, alentándolos a crear colonias de aseguramiento de anfibios amenazados.
Obtenido de: https://en.wikipedia.org/wiki/Amphibian