Aves
Definición
Las aves, también conocidas como Aves, son un grupo de vertebrados endotérmicos, caracterizados por plumas, mandíbulas con dientes sin dientes, huevos duros, alta tasa metabólica, un corazón de cuatro cámaras y un esqueleto fuerte pero ligero. Las aves viven en todo el mundo y varían en tamaño desde el colibrí de abeja de 5 cm (2 pulgadas) hasta el avestruz de 2.75 m (9 pies). Se clasifican como la clase de tetrápodos más exitosa numéricamente del mundo, con aproximadamente diez mil especies vivientes, más de la mitad de ellas son paseriformes, a veces conocidas como aves que se posan. Las aves tienenalas que están más o menos desarrolladas según la especie; los únicos grupos conocidos sin alas son las extintas aves moa y elefante. Las alas, que evolucionaron desde las extremidades anteriores, les permitieron a las aves volar, aunque una mayor evolución ha llevado a la pérdida de vuelo en las aves no voladoras, incluidas las ratites, los pingüinos y las diversas especies endémicas de aves en las islas. Los sistemas digestivo y respiratorio de las aves también están adaptados de forma única para el vuelo. Algunas especies de aves de ambientes acuáticos, particularmente aves marinas y algunas aves acuáticas, han evolucionado para nadar.
Algunas aves, especialmente córvidos y loros, se encuentran entre los animales más inteligentes; varias especies de aves fabrican y usan herramientas, y muchas especies sociales transmiten el conocimiento a través de generaciones, lo que se considera una forma de cultura. Muchas especies migran anualmente grandes distancias. Las aves son sociales, se comunican con señales visuales, llamadas y cantos de pájaros, y participan en comportamientos sociales tales como la cría cooperativa y la caza, la congregación y el acoso de depredadores. La gran mayoría de las especies de aves son socialmente monógamas (en referencia a la distribución de la vida social, distinta de la monogamia genética), generalmente para una temporada de reproducción a la vez, a veces durante años, pero rara vez de por vida. Otras especies tienen sistemas de reproducción que son poligínicas (disposición de un macho con muchas hembras) o, raramente, poliandras (disposición de una hembra con muchos machos). Las aves producen descendencia al poner huevos que son fertilizados a través de la reproducción sexual. Por lo general, se colocan en un nido y se incuban por los padres. La mayoría de las aves tienen un período prolongado de cuidado parental después de la eclosión. Algunas aves, como las gallinas, ponen huevos incluso cuando no están fecundados, aunque los huevos no fecundados no producen descendencia.
Muchas especies de aves son económicamente importantes como alimento para el consumo humano y como materia prima en la fabricación, y las aves domesticadas y no domesticadas (aves de corral y caza) son fuentes importantes de huevos, carne y plumas. Los pájaros cantores, los loros y otras especies son populares como mascotas. El guano (excremento de aves) se cosecha para usarlo como fertilizante. Las aves figuran de manera prominente en toda la cultura humana. Entre 120 y 130 especies se extinguieron debido a la actividad humana desde el siglo XVII, y cientos más antes. La actividad humana amenaza la extinción de aproximadamente 1.200 especies de aves, aunque se están realizando esfuerzos para protegerlas. La observación recreativa de aves es una parte importante de la industria del ecoturismo.
Evolución y clasificación
La primera clasificación de aves fue desarrollada por Francis Willughby y John Ray en su volumen de 1676 Ornithologiae . Carl Linnaeus modificó ese trabajo en 1758 para idear el sistema de clasificación taxonómica actualmente en uso. Las aves se clasifican como la clase biológica Aves en la taxonomía Linnaean. La taxonomía filogenética coloca a Aves en el dinosaurio clado Theropoda.
Definición
Aves y un grupo hermano, el clado Crocodilia, contienen los únicos representantes vivos del clado reptil Archosauria. A fines de la década de 1990, Aves se definió filogenéticamente como todos los descendientes del ancestro común más reciente de las aves modernas y Archaeopteryx lithographica . Sin embargo, una definición anterior propuesta por Jacques Gauthier ganó amplia vigencia en el siglo 21, y es utilizada por muchos científicos, incluidos los seguidores del Phylocodesystem. Gauthier definió Aves para incluir solo el grupo de la corona del conjunto de aves modernas. Esto se hizo excluyendo a la mayoría de los grupos conocidos solo de fósiles, y asignándolos, en cambio, a Avialae, en parte para evitar las incertidumbres sobre la ubicación de Archaeopteryx. en relación con animales tradicionalmente considerados como dinosaurios terópodos.
Gauthier identificó cuatro definiciones diferentes para el mismo nombre biológico "Aves", que es un problema. Gauthier propuso reservar el término Aves solo para el grupo de la corona que consiste en el último ancestro común de todas las aves vivas y todos sus descendientes, lo que corresponde al significado número 4 a continuación. Él asignó otros nombres a los otros grupos.
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| Las relaciones filogenéticas de las aves con los principales grupos de reptiles vivos. |
- Aves puede significar todos los arcosaurios más cercanos a las aves que a los cocodrilos (alternativamente Avemetatarsalia)
- Aves puede significar esos arcosaurios avanzados con plumas (alternativamente, Avifilopluma)
- Aves puede significar esos dinosaurios emplumados que vuelan (alternativamente Avialae)
- Aves puede significar el último ancestro común de todas las aves actualmente vivas y todos sus descendientes (un "grupo de la corona", en este sentido, es sinónimo de Neornithes )
Bajo la cuarta definición, Archaeopteryx es un aviano y no un miembro de Aves. Las propuestas de Gauthier han sido adoptadas por muchos investigadores en el campo de la paleontología y la evolución de las aves, aunque las definiciones exactas aplicadas han sido inconsistentes. Avialae, inicialmente propuesto para reemplazar el contenido fósil tradicional de Aves, a menudo se utiliza como sinónimo del término vernáculo "pájaro" por parte de estos investigadores.
La mayoría de los investigadores definen a Avialae como un clado basado en ramas, aunque las definiciones varían. Muchos autores han utilizado una definición similar a "todos los terópodos más cercanos a las aves que a Deinonychus ". Avialae también se define ocasionalmente como un clado basado en apomorfia (es decir, uno basado en características físicas). Jacques Gauthier, que nombró a Avialae en 1986, la redefinió en 2001 como todos los dinosaurios que poseían alas de plumas utilizadas para aletear, y las aves que descendían de ellas.
Dinosaurios y el origen de las aves
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| Cladogram siguiendo los resultados de un estudio filogenético realizado por Cau et al. , 2015. |
Basándose en evidencia fósil y biológica, la mayoría de los científicos acepta que las aves son un subgrupo especializado de dinosaurios terópodos, y más específicamente, son miembros de Maniraptora, un grupo de terópodos que incluye dromeosaurios y oviraptóridos, entre otros. A medida que los científicos han descubierto más terópodos estrechamente relacionados con las aves, la distinción previamente clara entre los que no son pájaros y las aves se ha vuelto borrosa. Recientes descubrimientos en la provincia de Liaoning, en el noreste de China, que demuestran muchos dinosaurios emplumados con pequeños terópodos, contribuyen a esta ambigüedad.
La opinión consensuada en la paleontología contemporánea es que los terópodos voladores, o avialanos, son los parientes más cercanos de los deinonicosaurios, que incluyen dromeosáuridos y troodóntidos. Juntos, forman un grupo llamado Paraves. Algunos miembros basales de este grupo, como Microraptor , tienen características que pueden haberles permitido deslizarse o volar. Los deinonychosaurs más basales eran muy pequeños. Esta evidencia plantea la posibilidad de que el ancestro de todos los paravianos haya sido arbóreo, haya podido deslizarse, o ambos. A diferencia del Archaeopteryx y los dinosaurios emplumados no aviares, que principalmente comieron carne, estudios recientes sugieren que los primeros avialanos eran omnívoros.
El Jurásico tardío Archaeopteryx es bien conocido como uno de los primeros fósiles de transición que se encuentran, y proporcionó apoyo para la teoría de la evolución a fines del siglo XIX. Archaeopteryx fue el primer fósil en exhibir ambas características reptiles claramente tradicionales: dientes, dedos con garras, y una larga cola en forma de lagarto, así como alas con plumas de vuelo similares a las de las aves modernas. No se considera un ancestro directo de las aves, aunque posiblemente esté estrechamente relacionado con el verdadero ancestro.
Evolución temprana
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| Cladogram siguiendo los resultados de un estudio filogenético realizado por Cau et al. , 2015. |
Los fósiles aviales más antiguos conocidos provienen de la Formación Tiaojishan de China, que se ha fechado en el período Jurásico tardío (etapa de Oxford), hace unos 160 millones de años. Las especies de Avialan de este período incluyen Anchiornis huxleyi , Xiaotingia zhengi y Aurornis xui .
El conocido aviano temprano, Archaeopteryx, data de rocas Jurásicas ligeramente posteriores (cerca de 155 millones de años) de Alemania. Muchos de estos primeros avialanos compartían características anatómicas inusuales que pueden ser ancestrales para las aves modernas, pero que luego se perdieron durante la evolución de las aves. Estas características incluyen garras agrandadas en el segundo dedo del pie que pueden haberse mantenido alejadas del suelo en la vida, y plumas largas o "alas traseras" que cubren las extremidades posteriores y los pies, que pueden haber sido utilizadas en maniobras aéreas.
Los avialanos se diversificaron en una amplia variedad de formas durante el Período Cretácico. Muchos grupos conservaron características primitivas, como alas y dientes con garras, aunque estos últimos se perdieron de forma independiente en varios grupos de aves, incluidas las aves modernas (Aves). Mientras que las formas más antiguas, como Archaeopteryx y Jeholornis , conservaban las largas colas huesudas de sus antepasados, las colas de los avialanos más avanzados se acortaban con el advenimiento del hueso pigostilo en el grupo Pygostylia. A finales del Cretácico, hace aproximadamente 100 millones de años, los antepasados de todas las aves modernas desarrollaron una pelvis más abierta, lo que les permitió poner huevos más grandes en comparación con el tamaño del cuerpo. Hace aproximadamente 95 millones de años, desarrollaron un mejor sentido del olfato.
La temprana diversidad de antepasados de las aves
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| Filogenia de aves mesozoica simplificada después de Wang et al., Análisis filogenético de 2015. |
El primer linaje grande y diverso de avialanos de cola corta en evolucionar fueron los enantiornithes, o "pájaros opuestos", llamados así porque la construcción de los huesos de sus hombros era inversa a la de las aves modernas. Enantiornithes ocupó una amplia gama de nichos ecológicos, desde aves playeras y peces comedores de arena hasta especies que viven en los árboles y comedores de semillas. Si bien fueron el grupo dominante de avialanos durante el período Cretácico, enantiornithes se extinguieron junto con muchos otros grupos de dinosaurios al final de la era Mesozoica.
Muchas especies del segundo linaje aviano importante para diversificar, los Euornithes (que significa "aves verdaderas", porque incluyen a los antepasados de las aves modernas), eran semiacuáticas y especializadas en comer pescado y otros pequeños organismos acuáticos. A diferencia de los enantiornithes, que dominaron los hábitats terrestres y arbóreos, la mayoría de los primeros euornithes carecían de adaptaciones de percha y parecen haber incluido especies similares a aves playeras, limícolas y especies de natación y buceo.
Este último incluía Ichthyornis , el Hesperornithiformes, que se adaptaba tan bien a la caza de peces en ambientes marinos que perdieron la capacidad de volar y se volvieron acuáticos. Los primeros años también vieron el desarrollo de muchos rasgos asociados con las aves modernas, como los senos fuertemente amarrados, las porciones sin dientes y con pico de sus mandíbulas (aunque la mayoría de las aves no aviares conservaron dientes en otras partes de las mandíbulas). Los huevos también incluyeron los primeros avialanos desarrollar un verdadero pigostilo y un ventilador totalmente móvil de plumas de la cola, que puede haber reemplazado al "ala trasera" como el modo principal de maniobrabilidad aérea y frenado en vuelo.
Un estudio reciente sobre la evolución del cráneo de las aves ha concluido que el ancestral Neornithe tenía un pico similar al de la vanga Hook-billed moderna y un cráneo similar al de la oropéndola dorada de Eurasia, sugiriendo un nicho ecológico ancestral similar como omnívoro arbóreo.
Diversificación de aves modernas
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| Divergencias basales de las aves modernas basadas en la taxonomía de Sibley-Ahlquist |
Todas las aves modernas se encuentran dentro del grupo de la corona Aves (alternativamente Neornithes), que tiene dos subdivisiones: el Palaeognathae, que incluye las ratites no voladoras (como las avestruces) y los tinamús voladores débiles, y los Neognathae extremadamente diversos, que contienen todas las demás aves . Estas dos subdivisiones reciben a menudo el rango de superorden, aunque Livezey y Zusi les asignaron el rango de "cohorte". Dependiendo del punto de vista taxonómico, el número de especies de aves vivas conocidas varía entre 9.800 y 10.050.
El descubrimiento de Vegavis , un miembro del Cretácico superior de los Anatidae, demostró que la diversificación de las aves modernas comenzó antes del Cenozoico. Las afinidades de un fósil anterior, el posible Galliform Austinornis lentus , fechado hace unos 85 millones de años, siguen siendo demasiado controvertidas para proporcionar una evidencia fósil de la diversificación moderna de las aves.
La mayoría de los estudios coinciden en una edad del Cretácico para el ancestro común más reciente de las aves modernas, pero las estimaciones van desde el Cretácico Medio hasta el último Cretácico Superior. Del mismo modo, no hay acuerdo sobre si la mayor parte de la diversificación temprana de las aves modernas ocurrió antes o después del evento de extinción Cretácico-Paleógeno. Este desacuerdo es en parte causado por una divergencia en la evidencia; la mayoría de los estudios de datación molecular sugieren una radiación cretácica, mientras que la evidencia fosil apunta a una radiación cenozoica (la llamada controversia 'rocas' versus 'relojes'). Los intentos anteriores de conciliar evidencia molecular y fósil han demostrado ser controvertidos, pero las estimaciones más recientes, utilizando una muestra más completa de fósiles y una nueva forma de calibrar relojes moleculares,
Clasificación de los pedidos de aves
Cladogram de las relaciones de aves modernas basadas en Prum, RO et al . (2015) con algunos nombres de clado después de Yuri, T. et al. (2013).
| Aves |
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La clasificación de las aves es un tema polémico. La filogenia y clasificación de aves de Sibley y Ahlquist (1990) es un trabajo histórico en la clasificación de aves, aunque a menudo se debate y se revisa constantemente. La mayoría de las pruebas parecen sugerir que la asignación de órdenes es precisa, pero los científicos no están de acuerdo con las relaciones entre las órdenes mismas; la evidencia de la anatomía moderna de aves, los fósiles y el ADN se han aplicado al problema, pero no ha surgido un consenso sólido. Más recientemente, nuevas evidencias fósiles y moleculares están proporcionando una imagen cada vez más clara de la evolución de los pedidos modernos de aves.
Distribución
Las aves viven y se reproducen en la mayoría de los hábitats terrestres y en los siete continentes, alcanzando su extremo sur en las colonias de cría de petreles de nieve de hasta 440 kilómetros (270 millas) tierra adentro en la Antártida. La mayor diversidad de aves ocurre en regiones tropicales. Anteriormente se pensó que esta alta diversidad era el resultado de tasas de especiación más altas en los trópicos; sin embargo, estudios recientes encontraron mayores tasas de especiación en las latitudes altas que fueron compensadas por mayores tasas de extinción que en los trópicos. Varias familias de aves se han adaptado a la vida tanto en los océanos del mundo como en ellas, con algunas especies de aves marinas que desembarcan solo para reproducirse y algunos pingüinos se han registrado buceando hasta 300 metros (980 pies) de profundidad.
Muchas especies de aves han establecido poblaciones de reproducción en áreas a las que los humanos las han introducido. Algunas de estas presentaciones han sido deliberadas; el faisán de cuello anillado, por ejemplo, ha sido introducido en todo el mundo como un ave de caza. Otros han sido accidentales, como el establecimiento de pericos monje salvajes en varias ciudades de América del Norte después de su escape del cautiverio. Algunas especies, como la garceta común, el caracara de cabeza amarilla y la galah, se han extendido naturalmente mucho más allá de sus rangos originales, ya que las prácticas agrícolas crearon un nuevo hábitat adecuado.
Anatomía y fisiología
En comparación con otros vertebrados, las aves tienen un plan corporal que muestra muchas adaptaciones inusuales, principalmente para facilitar el vuelo.
Sistema esquelético
El esqueleto consiste de huesos muy livianos. Tienen grandes cavidades llenas de aire (llamadas cavidades neumáticas) que se conectan con el sistema respiratorio. Los huesos del cráneo en adultos están fusionados y no muestran suturas craneales. Las órbitas son grandes y están separadas por un tabique óseo. La columna vertebral tiene regiones cervical, torácica, lumbar y caudal con el número de vértebras cervicales (cuello) altamente variable y especialmente flexible, pero el movimiento se reduce en las vértebras torácicas anteriores y ausente en las vértebras posteriores. Los últimos se fusionan con la pelvis para formar el synsacrum. Las costillas se aplanan y el esternón se atora para la fijación de los músculos del vuelo, excepto en las órdenes de aves no voladoras. Las extremidades anteriores se modifican en alas.
Sistema Excretor
Al igual que los reptiles, las aves son principalmente uricotélicas, es decir, sus riñones extraen residuos nitrogenados del torrente sanguíneo y los excretan como ácido úrico en lugar de urea o amoniaco a través de los uréteres hacia el intestino. Las aves no tienen vejiga urinaria o abertura externa de la uretra y (con excepción del avestruz) el ácido úrico se excreta junto con las heces como un desecho semisólido. Sin embargo, aves como los colibríes pueden ser facultativamente amonotelóticas, excretando la mayoría de los desechos nitrogenados como amoniaco. También excretan creatina, en lugar de creatinina como los mamíferos. Este material, así como la salida de los intestinos, emerge de la cloaca del pájaro. La cloaca es una abertura polivalente: los desechos se expulsan a través de ella, la mayoría de las aves se unen uniéndose a la cloaca, y las hembras depositan sus huevos. Además, muchas especies de aves regurgitan gránulos.
Los machos dentro de Palaeognathae (con la excepción de los kiwis), los Anseriformes (a excepción de los gritones) y en formas rudimentarias en Galliformes (pero completamente desarrollados en Cracidae) poseen un pene, que nunca está presente en Neoaves. Se cree que la duración está relacionada con la competencia de esperma. Cuando no está copulando, está escondido dentro del compartimento del proctodeo dentro de la cloaca, justo dentro del respiradero. El sistema digestivo de las aves es único, con un cultivo para almacenamiento y una molleja que contiene piedras tragadas para triturar alimentos para compensar la falta de dientes. La mayoría de las aves están altamente adaptadas para una digestión rápida para ayudar con el vuelo. Algunas aves migratorias se han adaptado para usar proteínas de muchas partes de sus cuerpos, incluidas proteínas de los intestinos, como energía adicional durante la migración.
Sistemas respiratorio y circulatorio
Las aves tienen uno de los sistemas respiratorios más complejos de todos los grupos de animales. Tras la inhalación, el 75% del aire fresco pasa por los pulmones y fluye directamente a un saco aéreo posterior que se extiende desde los pulmones y se conecta con espacios de aire en los huesos y los llena de aire. El otro 25% del aire va directamente a los pulmones. Cuando el pájaro exhala, el aire usado fluye fuera de los pulmones y el aire fresco almacenado del saco de aire posterior es forzado simultáneamente hacia los pulmones. Por lo tanto, los pulmones de un ave reciben un suministro constante de aire fresco durante la inhalación y la exhalación. La producción de sonido se logra utilizando la siringe, una cámara muscular que incorpora múltiples membranas timpánicas que divergen del extremo inferior de la tráquea; la tráquea se alarga en algunas especies,
En las aves, las principales arterias que extraen sangre del corazón se originan en el arco aórtico derecho (o arco faríngeo), a diferencia de los mamíferos donde el arco aórtico izquierdo forma esta parte de la aorta. La poscava recibe sangre de las extremidades a través del sistema del portal renal. A diferencia de los mamíferos, los glóbulos rojos que circulan en las aves retienen su núcleo.
Tipo de corazón y características
El sistema circulatorio aviar está impulsado por un corazón miogénico de cuatro cámaras contenido en un saco pericárdico fibroso. Este saco pericárdico está lleno de un fluido seroso para la lubricación. El corazón en sí está dividido en una mitad derecha e izquierda, cada una con un atrio y un ventrículo. La aurícula y los ventrículos de cada lado están separados por válvulas auriculoventriculares que impiden el flujo de retorno de una cámara a la siguiente durante la contracción. Al ser miogénico, el ritmo cardíaco se mantiene mediante las células marcapasos que se encuentran en el nódulo sinoauricular, ubicado en la aurícula derecha.
El nódulo sinoauricular usa calcio para causar una vía de transducción de señal despolarizante desde la aurícula a través del haz auriculoventricular derecho e izquierdo que comunica la contracción de los ventrículos. El corazón de la ave también se compone de arcos musculares que se componen de gruesos manojos de capas musculares. Al igual que un corazón de mamífero, el corazón de ave está compuesto por capas endocárdicas, miocárdicas y epicárdicas. Las paredes de la aurícula tienden a ser más delgadas que las paredes del ventrículo, debido a la intensa contracción ventricular utilizada para bombear sangre oxigenada por todo el cuerpo. Los corazones de las aves son generalmente más grandes que los corazones de los mamíferos en comparación con la masa corporal. Esta adaptación permite que se bombee más sangre para satisfacer la alta necesidad metabólica asociada con el vuelo.
Organización
Las aves tienen un sistema muy eficiente para difundir oxígeno en la sangre; las aves tienen una superficie diez veces mayor que el volumen de intercambio de gases de los mamíferos. Como resultado, las aves tienen más sangre en sus capilares por unidad de volumen de pulmón que un mamífero. Las arterias están compuestas de músculos elásticos gruesos para resistir la presión de la constricción ventricular y se vuelven más rígidos a medida que se alejan del corazón. La sangre se mueve a través de las arterias, que sufren vasoconstricción, y hacia arteriolas que actúan como un sistema de transporte para distribuir principalmente oxígeno y nutrientes a todos los tejidos del cuerpo. A medida que las arteriolas se alejan del corazón hacia los órganos y tejidos individuales, se dividen más para aumentar el área de la superficie y disminuir el flujo sanguíneo.
Los capilares se organizan en lechos capilares en los tejidos; es aquí donde la sangre intercambia oxígeno por el desecho de dióxido de carbono. En los lechos capilares, el flujo sanguíneo se ralentiza para permitir la máxima difusión de oxígeno en los tejidos. Una vez que la sangre se ha desoxigenado, viaja a través de las vénulas, luego de las venas y de regreso al corazón. Las venas, a diferencia de las arterias, son delgadas y rígidas ya que no necesitan soportar una presión extrema. A medida que la sangre viaja a través de las vénulas hacia las venas, se produce un canalización llamado vasodilatación que envía sangre al corazón. Una vez que la sangre llega al corazón, se mueve primero a la aurícula derecha, luego al ventrículo derecho para bombearse a través de los pulmones para un mayor intercambio de gas de dióxido de carbono por oxígeno. La sangre oxigenada fluye desde los pulmones a través de la aurícula izquierda al ventrículo izquierdo, donde se bombea al cuerpo.
Sistema nervioso
El sistema nervioso es grande en relación con el tamaño del ave. La parte más desarrollada del cerebro es la que controla las funciones relacionadas con el vuelo, mientras que el cerebelo coordina el movimiento y el cerebro controla los patrones de comportamiento, la navegación, el apareamiento y la construcción de nidos. La mayoría de las aves tienen poco sentido del olfato, con notables excepciones como kiwis, buitres del Nuevo Mundo y tubenosis. El sistema visual aviar suele estar muy desarrollado. Las aves acuáticas tienen lentes flexibles especiales que permiten el alojamiento para la visión en el aire y el agua. Algunas especies también tienen doble fóvea. Las aves son tetracromáticas, poseen células de cono sensibles a los rayos ultravioleta (UV) en el ojo, así como las verdes, rojas y azules. También tienen conos dobles, que pueden mediar en la visión acromática.
Muchas aves muestran patrones de plumaje en ultravioleta que son invisibles para el ojo humano; algunas aves cuyos sexos parecen similares a simple vista se distinguen por la presencia de parches reflectantes de luz ultravioleta en sus plumas. Las tetas azules machos tienen un parche de corona reflectante ultravioleta que se muestra en el cortejo mediante la postura y la elevación de las plumas de la nuca. La luz ultravioleta también se usa en la búsqueda de alimento: se ha demostrado que los cernícalos buscan presas al detectar marcas de rastros de orina que reflejan la luz UV que los roedores dejan en el suelo. Con la excepción de las palomas y algunas otras especies, los párpados de los pájaros no se usan para parpadear. En cambio, el ojo está lubricado por la membrana nictitante, un tercer párpado que se mueve horizontalmente. La membrana nictitante también cubre el ojo y actúa como una lente de contacto en muchas aves acuáticas.
La mayoría de los pájaros no pueden mover sus ojos, aunque hay excepciones, como el gran cormorán. Las aves con ojos a los lados de sus cabezas tienen un amplio campo visual, mientras que las aves con ojos en la parte frontal de sus cabezas, como los búhos, tienen visión binocular y pueden estimar la profundidad de campo. La oreja aviar carece de pinnas externas pero está cubierta por plumas, aunque en algunas aves, como las lechuzas Asio , Bubo y Otus , estas plumas forman penachos que se asemejan a orejas. El oído interno tiene una cóclea, pero no es en espiral como en los mamíferos.
Defensa y combate intraespecífico
Algunas especies pueden usar defensas químicas contra depredadores; algunos Procellariiformes pueden expulsar un desagradable aceite del estómago contra un agresor, y algunas especies de pitohuis de Nueva Guinea tienen una potente neurotoxina en la piel y las plumas.
La falta de observaciones de campo limita nuestro conocimiento, pero se sabe que los conflictos intraespecíficos ocasionan lesiones o la muerte. Los gritones (Anhimidae), algunos jacanas ( Jacana, Hydrophasianus ), el ganso de alas espinosas ( Plectropterus ), el pato torrencial ( Merganetta ) y nueve especies de avefría ( Vanellus ) usan un espolón agudo en el ala como arma. Los patos de vapor ( Tachyeres ), gansos y cisnes ( Anserinae ), el solitario ( Pezophaps ), sheathbills ( Chionis ), algunas pavas ( Crax ) y zarapitos de piedra ( Burhinus)) use un botón óseo en el metacarpiano para golpear y golpear a los oponentes. Las jacanas Actophilornis e Irediparra tienen un radio expandido similar a una cuchilla. El extinto Xenicibis era único en tener una extremidad anterior alargada y una mano masiva que probablemente funcionaba en combate o defensa como un club articulado o mayal. Los cisnes, por ejemplo, pueden golpear con las espuelas huesudas y morder cuando defienden huevos o crías.
Cromosomas
Las aves tienen dos sexos: femenino o masculino. El sexo de las aves está determinado por los cromosomas sexuales Z y W, más que por los cromosomas X e Y presentes en los mamíferos. Las aves macho tienen dos cromosomas Z (ZZ) y las aves femeninas tienen un cromosoma W y un cromosoma Z (WZ).
En casi todas las especies de aves, el sexo de una persona se determina en la fertilización. Sin embargo, un estudio reciente demostró la determinación del sexo dependiente de la temperatura entre los matorrales australianos, para los cuales las temperaturas más altas durante la incubación dieron como resultado una mayor proporción de sexos de mujer a hombre. Esto, sin embargo, más tarde se demostró que no era el caso. Estas aves no exhiben determinación sexual dependiente de la temperatura, pero la mortalidad sexual depende de la temperatura.
Plumas, plumaje y escamas
Las plumas son una característica característica de las aves (aunque también están presentes en algunos dinosaurios que actualmente no se consideran verdaderos pájaros). Facilitan el vuelo, proporcionan aislamiento que ayuda a la termorregulación y se utilizan para la visualización, el camuflaje y la señalización. Existen varios tipos de plumas, cada una de las cuales cumple su propio conjunto de propósitos. Las plumas son crecimientos epidérmicos unidos a la piel y surgen solo en tractos específicos de la piel llamados pterylae. El patrón de distribución de estos tractos de plumas (pterylosis) se usa en taxonomía y sistemática. La disposición y apariencia de las plumas en el cuerpo, llamada plumaje, puede variar dentro de las especies por edad, estado social y sexo.
El plumaje se muda regularmente; el plumaje estándar de un pájaro que se ha mudado después de la reproducción se conoce como el "
no reproductiva " plumaje, o -en el Humphrey-Parkes terminología- plumaje "básica"; los plumajes de reproducción o las variaciones del plumaje básico se conocen bajo el sistema de Humphrey-Parkes como plumajes "
alternativos ". La muda es anual en la mayoría de las especies, aunque algunas pueden tener dos mudas al año, y las aves rapaces grandes pueden mudar una vez cada pocos años. Los patrones de muda varían según la especie. En los paseriformes, las plumas de vuelo se reemplazan de a una por vez, siendo la
primaria más interna la primera. Cuando se reemplaza la quinta de la sexta primaria, las
terciarias más externas comienzan a caer. Después de que los terciarios más internos son mudados, el
los secundarios que comienzan desde el más interno comienzan a caer y esto procede a las plumas externas (muda centrífuga). Las
coberteras primarias más grandes se mudan en sincronía con las primarias que se superponen.
no reproductiva " plumaje, o -en el Humphrey-Parkes terminología- plumaje "básica"; los plumajes de reproducción o las variaciones del plumaje básico se conocen bajo el sistema de Humphrey-Parkes como plumajes "
alternativos ". La muda es anual en la mayoría de las especies, aunque algunas pueden tener dos mudas al año, y las aves rapaces grandes pueden mudar una vez cada pocos años. Los patrones de muda varían según la especie. En los paseriformes, las plumas de vuelo se reemplazan de a una por vez, siendo la
primaria más interna la primera. Cuando se reemplaza la quinta de la sexta primaria, las
terciarias más externas comienzan a caer. Después de que los terciarios más internos son mudados, el
los secundarios que comienzan desde el más interno comienzan a caer y esto procede a las plumas externas (muda centrífuga). Las
coberteras primarias más grandes se mudan en sincronía con las primarias que se superponen.
Un pequeño número de especies, como patos y gansos, pierden todas sus plumas de vuelo a la vez, convirtiéndose temporalmente en seres no voladores. Como regla general, las plumas de la cola se mudan y se reemplazan comenzando por el par más interno. Sin embargo, se observan mudas centrípetas de plumas de cola en los Phasianidae. La muda centrífuga se modifica en las plumas de la cola de carpinteros y treecreepers, en que comienza con el segundo par más interno de plumas y termina con el par central de plumas de manera que el ave mantiene una cola de escalada funcional. El patrón general observado en las paseriformes es que las primarias se reemplazan hacia afuera, las secundarias hacia adentro y la cola desde el centro hacia afuera. Antes de anidar, las hembras de la mayoría de las especies de aves obtienen un parche de cría desnudo al perder plumas cerca del vientre.
Plumas de las aves requieren mantenimiento y se acicalan o el novio a diario, pasando un promedio de alrededor del 9% de su tiempo diario en this.The proyecto de ley se utiliza para quitar las partículas extrañas y aplicar las secreciones de cera de la glándula de rabadilla; estas secreciones protegen la flexibilidad de las plumas y actúan como un agente antimicrobiano, inhibiendo el crecimiento de bacterias que degradan las plumas. Esto se puede complementar con las secreciones de ácido fórmico de las hormigas, que las aves reciben a través de un comportamiento conocido como hormigueo, para eliminar los parásitos de plumas.
Las escamas de las aves están compuestas por la misma queratina que los picos, garras y espuelas. Se encuentran principalmente en los dedos de los pies y el metatarso, pero se pueden encontrar más arriba en el tobillo en algunas aves. La mayoría de las escamas de aves no se superponen significativamente, excepto en los casos de martín pescador y pájaro carpintero. Se cree que las escamas de las aves son homólogas a las de los reptiles y los mamíferos.
Vuelo
La mayoría de las aves pueden volar, lo que las distingue de casi todas las otras clases de vertebrados. El vuelo es el principal medio de locomoción para la mayoría de las especies de aves y se utiliza para buscar comida y escapar de los depredadores. Las aves tienen varias adaptaciones para el vuelo, incluido un esqueleto liviano, dos músculos de vuelo grandes, el pectoral (que representa el 15% de la masa total del ave) y el supracoracoideus, así como una extremidad anterior modificada (ala) que sirve como un superficie sustentadora.
La forma y el tamaño del ala generalmente determinan el estilo y el rendimiento del vuelo de una ave; muchas aves combinan el vuelo impulsado y agitado con un vuelo de vuelo que consume menos energía. Alrededor de 60 especies de aves existentes son flightless, al igual que muchas aves extintas. A menudo, sin luz surge en aves en islas aisladas, probablemente debido a los recursos limitados y la ausencia de depredadores de la tierra. A pesar de no volar, los pingüinos usan musculatura y movimientos similares para "volar" a través del agua, como auks, pardelas y cucharones.
Comportamiento
La mayoría de las aves son diurnas, pero algunas aves, como muchas especies de búhos y chotacabras, son nocturnas o crepusculares (activas durante las horas del crepúsculo), y muchas aves acuáticas costeras cuando las mareas son apropiadas, de día o de noche.
Dieta y alimentación
Las dietas de las aves son variadas y a menudo incluyen néctar, fruta, plantas, semillas, carroña y varios animales pequeños, incluidas otras aves. Debido a que las aves no tienen dientes, su sistema digestivo está adaptado para procesar alimentos no masticados que son tragados enteros.
Las aves que emplean muchas estrategias para obtener alimentos o se alimentan de una variedad de alimentos se llaman generalistas, mientras que otras que concentran tiempo y esfuerzo en alimentos específicos o que tienen una estrategia única para obtener alimentos se consideran especialistas. Las estrategias de alimentación de las aves varían según la especie. Muchos pájaros recogen insectos, invertebrados, frutas o semillas. Algunos cazan insectos atacando repentinamente desde una rama. Las especies que buscan insectos plaga se consideran "agentes de control biológico" beneficiosos y se alienta su presencia en programas biológicos de control de plagas. Las aves insectívoras combinadas comen 400-500 millones de toneladas métricas de artrópodos al año.
Los comederos de néctar, como los colibríes, los pájaros marinos, los loris y los loris, entre otros, tienen lenguas de maleza especialmente adaptadas y, en muchos casos, cuentas diseñadas para adaptarse a flores adaptadas. Kiwis y aves playeras con pico largo sondean para invertebrados; la variada longitud de las copas de las aves costeras y los métodos de alimentación resultan en la separación de nichos ecológicos. Bribones, patos buceadores, pingüinos y alcas persiguen a sus presas bajo el agua, utilizando sus alas o sus pies para propulsión, mientras depredadores aéreos como sulidos, martines pescadores y golondrinas de mar se zambullen detrás de sus presas. Los flamencos, tres especies de priones y algunos patos son filtradores. Los gansos y los patos que se zambullen son principalmente herbívoros.
Algunas especies, incluidas las fragatas, gaviotas y skúas, participan en el cleptoparasitismo, robando alimentos de otras aves. Se cree que el cleptoparasitismo es un complemento de los alimentos obtenidos por la caza, en lugar de ser una parte importante de la dieta de cualquier especie; un estudio de grandes fragatas robando piqueros enmascarados estimó que los fragatas robaron como máximo el 40% de sus alimentos y en promedio robaron solo el 5%. Otras aves son carroñeros; algunos de ellos, como los buitres, son carnívoros especializados, mientras que otros, como las gaviotas, los córvidos u otras aves de presa, son oportunistas.
Agua y beber
El agua es necesaria para muchas aves, aunque su modo de excreción y la falta de glándulas sudoríparas reduce las demandas fisiológicas. Algunas aves del desierto pueden obtener sus necesidades de agua por completo de la humedad en sus alimentos. También pueden tener otras adaptaciones, como permitir que aumente la temperatura de su cuerpo, ahorrando en la pérdida de humedad por enfriamiento evaporativo o jadeo. Las aves marinas pueden beber agua de mar y tener glándulas de sal dentro de la cabeza que eliminan el exceso de sal de las fosas nasales.
La mayoría de las aves recogen agua en sus picos y levantan la cabeza para dejar correr el agua por la garganta. Algunas especies, especialmente de zonas áridas, que pertenecen a las familias de las palomas, pinzones, mousebird, codorniz y avutardas son capaces de absorber agua sin la necesidad de inclinar la cabeza hacia atrás. Algunas aves del desierto dependen de las fuentes de agua y las gacelas son particularmente conocidas por sus congregaciones diarias en los pozos de agua. La ganga de anidación y muchos chorlitos transportan agua a sus crías humedeciéndoles las plumas del vientre. Algunas aves llevan agua para polluelos en el nido de su cultivo o la regurgitan junto con la comida. La familia de las palomas, los flamencos y los pingüinos tienen adaptaciones para producir un fluido nutritivo llamado leche de cultivo que proporcionan a sus polluelos.
Cuidado de plumas
Las plumas son cruciales para la supervivencia de un pájaro y requieren mantenimiento. Además del desgaste físico, las plumas se enfrentan a la avalancha de hongos, ácaros de plumas ectoparásitos y ramitas. La condición física de las plumas se mantiene
preening a menudo con la aplicación de secreciones de la
glándula preen. Las aves también se bañan en agua o se quitan el polvo. Mientras algunas aves se sumergen en aguas poco profundas, las especies más aéreas pueden hacer inmersiones aéreas en el agua y las especies arbóreas a menudo utilizan el rocío o la lluvia que se acumulan en las hojas. Las aves de las regiones áridas utilizan el suelo suelto para quitar el polvo. También se cree que un comportamiento denominado hormigueo en el que el ave anima a las hormigas a atravesar su plumaje ayuda a reducir la carga de ectoparásitos en las plumas. Muchas especies extenderán sus alas y las expondrán a la luz solar directa, y también se cree que esto ayuda a reducir la actividad fúngica y ectoparasitaria que puede provocar daños en las plumas.
preening a menudo con la aplicación de secreciones de la
glándula preen. Las aves también se bañan en agua o se quitan el polvo. Mientras algunas aves se sumergen en aguas poco profundas, las especies más aéreas pueden hacer inmersiones aéreas en el agua y las especies arbóreas a menudo utilizan el rocío o la lluvia que se acumulan en las hojas. Las aves de las regiones áridas utilizan el suelo suelto para quitar el polvo. También se cree que un comportamiento denominado hormigueo en el que el ave anima a las hormigas a atravesar su plumaje ayuda a reducir la carga de ectoparásitos en las plumas. Muchas especies extenderán sus alas y las expondrán a la luz solar directa, y también se cree que esto ayuda a reducir la actividad fúngica y ectoparasitaria que puede provocar daños en las plumas.
Migración
Muchas especies de aves migran para aprovechar las diferencias globales de las temperaturas estacionales, por lo tanto, optimizan la disponibilidad de fuentes de alimentos y el hábitat de reproducción. Estas migraciones varían entre los diferentes grupos. Muchos pájaros terrestres, limícolas y aves acuáticas realizan migraciones anuales de larga distancia, generalmente desencadenadas por la luz del día y las condiciones climáticas. Estas aves se caracterizan por una temporada de reproducción en las regiones templadas o polares y una época no reproductiva en las regiones tropicales o en el hemisferio opuesto. Antes de la migración, las aves aumentan sustancialmente las grasas y las reservas corporales y reducen el tamaño de algunos de sus órganos.
La migración es muy exigente energéticamente, particularmente porque las aves necesitan cruzar desiertos y océanos sin repostar. Las aves terrestres tienen un alcance de vuelo de alrededor de 2.500 km (1.600 millas) y las aves costeras pueden volar hasta 4.000 km (2.500 millas), aunque la aguja espinosa de cola barrada es capaz de realizar vuelos sin escalas de hasta 10.200 km (6.300 millas). Las aves marinas también emprenden migraciones largas, la migración anual más larga es la de las pardelas pardas, que anidan en Nueva Zelanda y Chile y pasan el verano del norte alimentándose en el Pacífico norte de Japón, Alaska y California, un viaje anual de 64,000 km (39,800 mi) ) Otras aves marinas se dispersan después de reproducirse, viajan mucho pero no tienen una ruta de migración establecida. Los albatros que anidan en el Océano Austral a menudo realizan viajes circumpolares entre temporadas de cría.
Algunas especies de aves realizan migraciones más cortas, viajando solo todo lo que se requiere para evitar el mal tiempo u obtener alimentos. Las especies irruptivas como los pinzones boreales son uno de esos grupos y comúnmente se pueden encontrar en un lugar en un año y ausentes en el siguiente. Este tipo de migración normalmente se asocia con la disponibilidad de alimentos. Las especies también pueden viajar distancias más cortas en una parte de su rango, con individuos de latitudes más altas que viajan al rango existente de especies conespecíficas; otros realizan migraciones parciales, donde solo una fracción de la población, generalmente mujeres y hombres subdominantes, migra. La migración parcial puede formar un gran porcentaje del comportamiento migratorio de las aves en algunas regiones; en Australia, las encuestas encontraron que el 44% de las aves no paserinas y el 32% de las paseriformes eran parcialmente migratorias.
La migración altitudinal es una forma de migración a corta distancia en la que las aves pasan la temporada de cría en altitudes más altas y se desplazan a las más bajas en condiciones subóptimas. Con mayor frecuencia se desencadena por los cambios de temperatura y generalmente ocurre cuando los territorios normales también se vuelven inhóspitos debido a la falta de alimentos. Algunas especies también pueden ser nómadas, sin territorio fijo y moviéndose de acuerdo con el clima y la disponibilidad de alimentos. Los loros en su mayoría no son migratorios ni sedentarios, pero se los considera dispersivos, irruptivos, nómadas o realizan migraciones pequeñas e irregulares.
La capacidad de las aves para regresar a lugares precisos a través de grandes distancias se conoce desde hace tiempo; en un experimento llevado a cabo en la década de 1950, una pardela Manche liberada en Boston en los Estados Unidos regresó a su colonia en Skomer, en Gales, en 13 días, a una distancia de 5.150 km (3.200 millas). Las aves navegan durante la migración usando una variedad de métodos. Para los inmigrantes diurnos, el sol se usa para navegar de día, y una brújula estelar se usa por la noche. Las aves que usan el sol compensan la posición cambiante del sol durante el día mediante el uso de un reloj interno. La orientación con la brújula estelar depende de la posición de las constelaciones que rodean Polaris. Estas están respaldadas en algunas especies por su capacidad para detectar el geomagnetismo de la Tierra a través de fotorreceptores especializados.
Commnunication
Los pájaros se comunican usando principalmente señales visuales y auditivas. Las señales pueden ser interespecíficas (entre especies) e intraespecíficas (dentro de las especies).
Las aves a veces usan el plumaje para evaluar y afirmar el dominio social, para mostrar la condición reproductiva en especies seleccionadas sexualmente, o para hacer exhibiciones amenazantes, como en la imitación de un gran depredador para protegerse de los halcones y proteger a los polluelos. La variación en el plumaje también permite la identificación de aves, particularmente entre especies.
La comunicación visual entre las aves también puede incluir exhibiciones ritualizadas, que se han desarrollado a partir de acciones que no son de señalización, como acicalamiento, ajustes de la posición de la pluma, picoteo u otro comportamiento. Estas visualizaciones pueden indicar agresión o sumisión o pueden contribuir a la formación de enlaces pares. Las exhibiciones más elaboradas ocurren durante el cortejo, donde los "bailes" a menudo se forman a partir de combinaciones complejas de muchos posibles movimientos de componentes; el éxito de reproducción de los machos puede depender de la calidad de tales pantallas.
Las llamadas de aves y las canciones, que se producen en la siringa, son el principal medio por el cual las aves se comunican con el sonido. Esta comunicación puede ser muy compleja; algunas especies pueden operar los dos lados de la siringe independientemente, lo que permite la producción simultánea de dos canciones diferentes. Las llamadas se utilizan para una variedad de propósitos, incluyendo atracción, evaluación de parejas potenciales, formación de enlaces, reclamo y mantenimiento de territorios, identificación de otras personas (como cuando los padres buscan polluelos en colonias o cuando los amigos se reúnen al principio). de la temporada de cría), y la advertencia de otras aves de posibles depredadores, a veces con información específica sobre la naturaleza de la amenaza. Algunas aves también usan sonidos mecánicos para la comunicación auditiva. El Coenocorypha los snipes de Nueva Zelanda conducen aire a través de sus plumas, los pájaros carpinteros tamborilean para la comunicación a larga distancia, y las cacatúas de palma usan herramientas para tambor.
Flocado y otras asociaciones
Mientras que algunas aves son esencialmente territoriales o viven en pequeños grupos familiares, otras aves pueden formar grandes bandadas. Los principales beneficios del flocado son la seguridad en números y la mayor eficiencia en la búsqueda de alimento. La defensa contra los depredadores es particularmente importante en hábitats cerrados como los bosques, donde la depredación por emboscada es común y los ojos múltiples pueden proporcionar un valioso sistema de alerta temprana. Esto ha llevado al desarrollo de muchas bandadas de alimentación de especies mixtas, que generalmente se componen de un pequeño número de muchas especies; estas parvadas brindan seguridad en números pero aumentan la competencia potencial por los recursos. Los costos de la congregación incluyen la intimidación de aves socialmente subordinadas por aves más dominantes y la reducción de la eficiencia de la alimentación en ciertos casos.
Las aves a veces también forman asociaciones con especies no aviares. Las aves marinas sumergidas se asocian con los delfines y el atún, que empujan a los peces que arrastran peces hacia la superficie. Los cálaos tienen una relación mutualista con las mangostas enanas, en las que se alimentan juntas y se advierten mutuamente sobre las aves rapaces cercanas y otros depredadores.
Descansando y descansando
Las altas tasas metabólicas de las aves durante la parte activa del día se complementan con el descanso en otros momentos. Las aves dormidas a menudo usan un tipo de sueño conocido como sueño vigilante, donde los períodos de descanso se entremezclan con "miradas" rápidas y reveladoras, lo que les permite ser sensibles a las perturbaciones y permitir un escape rápido de las amenazas. Se cree que los vencejos pueden dormir en vuelo y las observaciones de radar sugieren que se orienten para enfrentar el viento en su vuelo de descanso. Se ha sugerido que puede haber ciertos tipos de sueño que son posibles incluso en vuelo.
Algunas aves también han demostrado la capacidad de caer en un sueño de onda lenta en un hemisferio del cerebro a la vez. Las aves tienden a ejercer esta habilidad dependiendo de su posición relativa al exterior del lote. Esto puede permitir que el ojo opuesto al hemisferio del sueño permanezca vigilante para los depredadores al ver los márgenes externos del lote. Esta adaptación también se conoce de mamíferos marinos. El roosting comunal es común porque reduce la pérdida de calor corporal y disminuye los riesgos asociados con los depredadores. A menudo se eligen sitios de descanso con respecto a la termorregulación y la seguridad.
Muchas aves dormidas doblan sus cabezas sobre sus espaldas y se colocan sus cuentas en sus plumas traseras, aunque otros colocan sus picos entre sus plumas del pecho. Muchas aves descansan en una pierna, mientras que otras pueden levantar sus patas en sus plumas, especialmente cuando hace frío. Las aves que se posan tienen un mecanismo de bloqueo de tendón que les ayuda a agarrarse a la percha cuando están dormidos. Muchas aves terrestres, como codornices y faisanes, se posan en los árboles. Algunos loros del género Loriculus percha colgando boca abajo. Algunos colibríes entran en un estado de letargo nocturno acompañado de una reducción de sus tasas metabólicas. Esta adaptación fisiológica se muestra en casi un centenar de otras especies, incluyendo mojarras nocturnas y nocturnas. Una especie, el pobre común, incluso entra en un estado de hibernación. Las aves no tienen glándulas sudoríparas, pero pueden enfriarse al moverse a la sombra, pararse en el agua, jadear, aumentar su superficie, aletear la garganta o usar comportamientos especiales como la urohidrosis para refrescarse.
Cría
Sistemas sociales
El noventa y cinco por ciento de las especies de aves son socialmente monógamos. Estas especies se aparean durante al menos la duración de la temporada de cría o, en algunos casos, durante varios años o hasta la muerte de un compañero. La monogamia permite tanto el cuidado paterno como el cuidado biparental, que es especialmente importante para las especies en las que las hembras requieren la ayuda de los machos para criar con éxito. Entre muchas especies socialmente monógamas, la cópula extra (infidelidad) es común. Tal comportamiento ocurre típicamente entre machos y hembras dominantes emparejados con machos subordinados, pero también puede ser el resultado de cópula forzada en patos y otros anátidos.
Las aves hembras tienen mecanismos de almacenamiento de espermatozoides que permiten que los espermatozoides de los machos permanezcan viables mucho después de la cópula, cien días en algunas especies. Los espermatozoides de múltiples machos pueden competir a través de este mecanismo. Para las mujeres, los posibles beneficios de la copulación extrapareja incluyen obtener mejores genes para su descendencia y asegurar contra la posibilidad de infertilidad en su pareja. Los machos de las especies que participan en cópulas extraparejas vigilarán de cerca a sus compañeros para asegurar el parentesco de los descendientes que crían.
También se producen otros sistemas de apareamiento, como poliginia, poliandria, poligamia, poliynandria y promiscuidad. Los sistemas de cría polígamos surgen cuando las hembras son capaces de criar crías sin la ayuda de los machos. Algunas especies pueden usar más de un sistema dependiendo de las circunstancias.
La reproducción generalmente implica alguna forma de exhibición de cortejo, generalmente realizada por el macho. La mayoría de las pantallas son bastante simples e involucran algún tipo de canción. Algunas pantallas, sin embargo, son bastante elaboradas. Dependiendo de la especie, estos pueden incluir tambores de ala o cola, baile, vuelos aéreos o lekking comunal. Generalmente, las mujeres son las que dirigen la selección del compañero, aunque en las falaropas poliandras, esto se invierte: los hombres más simples eligen las hembras de colores brillantes. La alimentación, facturación y
allopreening del noviazgo se realizan comúnmente entre parejas, generalmente después de que las aves se aparearon y aparearon.
allopreening del noviazgo se realizan comúnmente entre parejas, generalmente después de que las aves se aparearon y aparearon.
Se ha observado el comportamiento homosexual en hombres o mujeres en numerosas especies de aves, incluida la copulación, la vinculación por parejas y la crianza conjunta de polluelos.
Territorios, anidación e incubación
Muchas aves defienden activamente un territorio de otros de la misma especie durante la temporada de cría; el mantenimiento de los territorios protege la fuente de alimentos para sus polluelos. Las especies que no pueden defender los territorios de alimentación, como las aves marinas y los vencejos, a menudo se reproducen en colonias; esto se cree que ofrece protección contra los depredadores. Los criadores coloniales defienden pequeños sitios de anidación, y la competencia entre y dentro de las especies para los sitios de anidación puede ser intensa.
Todas las aves ponen huevos amnióticos con caparazones duros hechos principalmente de carbonato de calcio. Las especies que anidan en agujeros y madrigueras tienden a poner huevos blancos o pálidos, mientras que las aves que anidan abiertas ponen huevos camuflados. Sin embargo, hay muchas excepciones a este patrón; los chotacabras que anidan en el suelo tienen huevos pálidos, y en cambio el camuflaje lo proporciona su plumaje. Las especies que son víctimas de parásitos de cría tienen diferentes colores para mejorar las posibilidades de detectar el óvulo de un parásito, lo que obliga a los parásitos hembra a adaptar sus huevos a los de sus huéspedes.
Los huevos de aves generalmente se ponen en un nido. La mayoría de las especies crean nidos algo elaborados, que pueden ser copas, cúpulas, placas, raspaduras de camas, montículos o madrigueras. Algunos nidos de pájaros, sin embargo, son extremadamente primitivos; los nidos de albatros no son más que un raspado en el suelo. La mayoría de las aves construyen sus nidos en áreas protegidas y escondidas para evitar la depredación, pero las aves grandes o coloniales, que son más capaces de defenderse, pueden construir nidos más abiertos. Durante la construcción del nido, algunas especies buscan materia vegetal de las plantas con toxinas reductoras del parásito para mejorar la supervivencia del polluelo, y las plumas a menudo se utilizan para aislar el nido. Algunas especies de aves no tienen nidos; el arao común que anida en un acantilado pone sus huevos en la roca desnuda, y los pingüinos emperador macho mantienen los huevos entre su cuerpo y los pies.
La incubación, que optimiza la temperatura para el desarrollo de los polluelos, generalmente comienza después de que el último huevo ha sido puesto. En las especies monógamas, los deberes de incubación a menudo se comparten, mientras que en las especies polígamas, uno de los padres es totalmente responsable de la incubación. El calor de los padres pasa a los huevos a través de parches de cría, áreas de piel desnuda en el abdomen o el pecho de las aves en incubación. La incubación puede ser un proceso enérgicamente exigente; Los albatros adultos, por ejemplo, pierden hasta 83 gramos (2.9 oz) de peso corporal por día de incubación. El calor para la incubación de los huevos de megapodes proviene del sol, vegetación en descomposición o fuentes volcánicas. Los períodos de incubación varían desde 10 días (en pájaros carpinteros, cucos y aves paseriformes) hasta más de 80 días (en albatros y kiwis).
La diversidad de características de las aves es excelente, a veces incluso en especies estrechamente relacionadas. Varias características de aves se comparan en la tabla a continuación.
| Especies | Peso adulto (gramos) | Incubación (días) | Embragues (por año) | Tamaño de embrague |
|---|---|---|---|---|
| Colibrí garganta de rubí ( Archilochus colubris) | 3 | 13 | 2.0 | 2 |
| Gorrión común ( Passer domesticus ) | 25 | 11 | 4.5 | 5 |
| Correcaminos mayor ( Geococcyx californianus ) | 376 | 20 | 1.5 | 4 |
| Alimoche ( Cathartes aura ) | 2,200 | 39 | 1.0 | 2 |
| Albatros de Laysan ( Diomedea immutabilis ) | 3,150 | 64 | 1.0 | 1 |
| Pingüino de Magallanes ( Spheniscus magellanicus ) | 4.000 | 40 | 1.0 | 1 |
| Águila real ( Aquila chrysaetos ) | 4,800 | 40 | 1.0 | 2 |
| Pavo salvaje ( Meleagris gallopavo ) | 6,050 | 28 | 1.0 | 11 |
Cuidado parental y emplumamiento
En el momento de su eclosión, las crías varían en su desarrollo de impotentes a independientes, dependiendo de su especie. Los pollitos indefensos se denominan altriciales , y tienden a nacer pequeños, ciegos, inmóviles y desnudos; los polluelos que son móviles y emplumados al nacer se denominan precoces . Los polluelos Altricial necesitan ayuda para la termorregulación y deben ser criados durante más tiempo que los polluelos precociales. Los jóvenes de muchas especies de aves no encajan precisamente en la categoría precocial o altricial, tienen algunos aspectos de cada uno y por lo tanto caen en algún lugar en un "espectro altricial-precocial". Los pollitos en ninguno de los extremos pero que favorecen a uno u otro pueden denominarse semi-precociales o semi-altriciales .
La duración y la naturaleza de la atención parental varía ampliamente entre diferentes órdenes y especies. En un extremo, el cuidado parental en megapodes termina al eclosionar; la pollita recién nacida se saca del nido sin ayuda de los padres y puede valerse por sí misma de inmediato. En el otro extremo, muchas aves marinas tienen períodos prolongados de cuidado parental, siendo el más largo el del gran fragata, cuyos polluelos tardan hasta seis meses en nadar y son alimentados por los padres por hasta 14 meses adicionales. La etapa de protección de los pollitos describe el período de reproducción durante el cual una de las aves adultas está permanentemente presente en el nido después de que los polluelos han nacido. El objetivo principal de la etapa de guardia es ayudar a los descendientes a termorregular y protegerlos de la depredación.
En algunas especies, ambos padres cuidan polluelos y polluelos; en otros, tal cuidado es responsabilidad de un solo sexo. En algunas especies, otros miembros de la misma especie, generalmente parientes cercanos de la pareja reproductora, como crías de crías previas, ayudarán con la crianza de los juveniles. Tal alloparenting es particularmente común entre la Corvida, que incluye aves tales como los cuervos verdaderos, urraca australiana y wrens de hadas, pero se ha observado en especies tan diferentes como el rifleman y la cometa roja. Entre la mayoría de los grupos de animales, la atención parental masculina es rara. En las aves, sin embargo, es bastante común, más que en cualquier otra clase de vertebrados. Aunque el territorio y la defensa del sitio de nidificación, la incubación y la alimentación de los polluelos son a menudo tareas compartidas, a veces existe una división del trabajo en la que un la mayor parte de un deber particular.
El punto en el que los polluelos empluman varía drásticamente. Los pollos de los murrelets Synthliboramphus , como el antiguo murrelet, abandonan el nido la noche después de que nacen, siguiendo a sus padres hasta el mar, donde se crían lejos de los depredadores terrestres. Algunas otras especies, como los patos, alejan a sus polluelos del nido a una edad temprana. En la mayoría de las especies, los polluelos abandonan el nido justo antes, o poco después, de que puedan volar. La cantidad de cuidado parental después de emplumar varía; los polluelos de albatros abandonan el nido solos y no reciben más ayuda, mientras que otras especies continúan con alguna alimentación suplementaria después de emplumar. Los polluelos también pueden seguir a sus padres durante su primera migración.
Parásitos de cría
El parasitismo de cría, en el que una capa de huevo deja sus huevos con la cría de otro individuo, es más común entre las aves que cualquier otro tipo de organismo. Después de que un ave parásita deposita sus huevos en otro nido de pájaros, a menudo son aceptados y criados por el huésped a expensas de la propia cría del huésped. Los parásitos de cría pueden ser parásitos de cría obligados , que deben poner sus huevos en los nidos de otras especies, ya que son incapaces de criar a sus propios parásitos de cría o parásitos no obligados., que a veces ponen huevos en los nidos de los conespecíficos para aumentar su producción reproductiva a pesar de que podrían haber criado a sus propios crías. Cien especies de aves, incluyendo guías de la miel, ictéricos y patos, son parásitos obligados, aunque los más famosos son los cucúes. Algunos parásitos de cría están adaptados para eclosionar antes que los jóvenes del huésped, lo que les permite destruir los huevos del huésped empujándolos fuera del nido o para matar a los polluelos del huésped; esto asegura que toda la comida traída al nido será alimentada a los polluelos parásitos.
Selección sexual
Las aves han desarrollado una variedad de comportamientos de apareamiento, siendo la cola del pavo real quizás el ejemplo más famoso de selección sexual y el fugitivo de los pescadores. Los dimorfismos sexuales que ocurren comúnmente, como el tamaño y las diferencias de color, son atributos energéticamente costosos que señalan situaciones competitivas de cría. Se han identificado muchos tipos de selección sexual aviar; selección intersexual, también conocida como elección femenina; y la competencia intrasexual, donde los individuos del sexo más abundante compiten entre sí por el privilegio de aparearse. Los rasgos sexualmente seleccionados a menudo evolucionan para volverse más pronunciados en situaciones competitivas de cría hasta que el rasgo comienza a limitar la aptitud del individuo. Los conflictos entre una aptitud individual y las adaptaciones de señalización aseguran que los ornamentos seleccionados sexualmente, como la coloración del plumaje y el comportamiento de cortejo, sean rasgos "honestos". Las señales deben ser costosas para garantizar que solo las personas de buena calidad puedan presentar estos adornos y comportamientos sexuales exagerados.
Depresión endogámica
La endogamia causa muerte temprana (depresión endogámica) en el pinzón cebra Taeniopygia guttata . La supervivencia del embrión (es decir, el éxito de eclosión de los huevos fértiles) fue significativamente menor para los pares de apareamiento sib-sib que para los pares no relacionados.
El pinzón de Darwin, Geospiza scandens, experimenta depresión por endogamia (supervivencia reducida de la descendencia) y la magnitud de este efecto está influenciada por condiciones ambientales tales como la escasa disponibilidad de alimentos.
La evitación endogámica
Los apareamientos incestuosos por el matalote de hadas coronado de púrpura púrpura Malurus coronatus resultan en costos severos de aptitud debido a la depresión endogámica (reducción de más del 30% en la incubabilidad de los huevos). Las hembras emparejadas con machos emparentados pueden realizar apareamientos de pares adicionales (ver Promiscuidad # Otros animales con una frecuencia del 90% en especies de aves) que pueden reducir los efectos negativos de la endogamia. Sin embargo, existen restricciones ecológicas y demográficas en los emparejamientos de pares adicionales. Sin embargo, el 43% de las crías producidas por hembras incestuosamente emparejadas contenían par extra joven.
La depresión por endogamia ocurre en el carbonero común ( Parus major ) cuando la descendencia producida como resultado de un apareamiento entre parientes cercanos muestra un estado físico reducido. En las poblaciones naturales de Parus major , la endogamia se evita mediante la dispersión de individuos desde su lugar de nacimiento, lo que reduce las posibilidades de apareamiento con un pariente cercano.
Murciélagos pied del sur Turdoides bicolor parecen evitar la endogamia de dos maneras. El primero es a través de la dispersión, y el segundo es evitando a los miembros del grupo familiar como compañeros. Aunque tanto los machos como las hembras se dispersan localmente, se mueven fuera del rango donde es probable que se encuentren individuos genéticamente relacionados. Dentro de su grupo, los individuos solo adquieren posiciones de cría cuando el criador de sexo opuesto no está relacionado.
La crianza cooperativa en las aves ocurre típicamente cuando la descendencia, generalmente los machos, retrasa la dispersión de su grupo natal para permanecer con la familia para ayudar a criar a los parientes más jóvenes. Las crías hembras raramente se quedan en casa, dispersándose a lo largo de distancias que les permiten reproducirse de forma independiente, o unirse a grupos no relacionados. En general, se evita la endogamia porque conduce a una reducción en la aptitud de la progenie (depresión endogámica) debido en gran parte a la expresión homocigótica de alelos recesivos nocivos. La fecundación cruzada entre individuos no relacionados generalmente conduce al enmascaramiento de alelos recesivos perjudiciales en la progenie.
Ecología
Las aves ocupan una amplia gama de posiciones ecológicas. Mientras que algunas aves son generalistas, otras son altamente especializadas en su hábitat o en sus necesidades alimenticias. Incluso dentro de un solo hábitat, como un bosque, los nichos ocupados por diferentes especies de aves varían, con algunas especies alimentándose en el dosel del bosque, otras bajo el dosel y otras más en el suelo del bosque. Las aves del bosque pueden ser insectívoras, frugívoras y nectarívoras. Las aves acuáticas generalmente se alimentan de la pesca, el consumo de plantas y la piratería o el cleptoparasitismo. Las aves rapaces se especializan en la caza de mamíferos u otras aves, mientras que los buitres son carroñeros especializados. Los avívoros son animales especializados en la caza de aves.
Algunas aves que se alimentan de néctar son importantes polinizadores, y muchos frugívoros desempeñan un papel clave en la dispersión de semillas. Las plantas y las aves polinizadoras a menudo coevolucionan, y en algunos casos el polinizador primario de una flor es la única especie capaz de alcanzar su néctar.
Las aves a menudo son importantes para la ecología de la isla. Las aves frecuentemente han llegado a islas que los mamíferos no tienen; en esas islas, las aves pueden cumplir roles ecológicos típicamente jugados por animales más grandes. Por ejemplo, en Nueva Zelanda, los moas eran buscadores importantes, como lo son hoy el kereru y el kokako. Hoy las plantas de Nueva Zelanda retienen las adaptaciones defensivas desarrolladas para protegerlas del moa extinto. Anidar aves marinas también puede afectar la ecología de las islas y los mares circundantes, principalmente a través de la concentración de grandes cantidades de guano, que puede enriquecer el suelo local y los mares circundantes.
Una gran variedad de métodos de campo de ecología aviar, que incluyen conteos, monitoreo de nidos y captura y marcado, se utilizan para investigar la ecología aviar.
Relación con los humanos
Dado que las aves son animales muy visibles y comunes, los humanos han tenido una relación con ellos desde los albores del hombre. A veces, estas relaciones son mutualistas, como la recolección cooperativa de miel entre guías de la miel y pueblos africanos como el Borana. Otras veces, pueden ser comensales, como cuando especies como el gorrión se han beneficiado de las actividades humanas. Varias especies de aves se han convertido en plagas agrícolas comercialmente significativas, y algunas presentan un peligro para la aviación. Las actividades humanas también pueden ser perjudiciales y han amenazado a numerosas especies de aves con la extinción (la caza, el envenenamiento por plomo aviar, los plaguicidas, la matanza de las turbinas eólicas y la depredación de los gatos y perros domésticos son fuentes comunes de muerte de las aves).
Las aves pueden actuar como vectores para propagar enfermedades como la psitacosis, la salmonelosis, la campilobacteriosis, la micobacteriosis (tuberculosis aviar), la gripe aviar (gripe aviar), la giardiasis y la criptosporidiosis a grandes distancias. Algunas de estas son enfermedades zoonóticas que también pueden transmitirse a los humanos.
Importancia economica
Las aves domesticadas criadas para carne y huevos, llamadas aves de corral, son la mayor fuente de proteína animal que consumen los humanos; en 2003, 76 millones de toneladas de aves de corral y 61 millones toneladas de huevos fueron producidos en todo el mundo. Los pollos representan gran parte del consumo humano de aves de corral, aunque los pavos, patos y gansos domesticados también son relativamente comunes. Muchas especies de aves también son cazadas por carne. La caza de aves es principalmente una actividad recreativa, excepto en áreas extremadamente subdesarrolladas. Las aves más importantes cazadas en América del Norte y del Sur son las aves acuáticas; otras aves muy cazadas incluyen faisanes, pavos salvajes, codornices, palomas, perdiz, urogallo, agachadiza y becada. Muttonbirding también es popular en Australia y Nueva Zelanda. Si bien algunas cacerías, como la de los cormoranes, pueden ser sostenibles, la caza ha llevado a la extinción o el peligro de docenas de especies.
Otros productos comercialmente valiosos de aves incluyen plumas (especialmente el plumón de gansos y patos), que se utilizan como aislante en ropa y ropa de cama, y heces de aves marinas (guano), que es una valiosa fuente de fósforo y nitrógeno. La Guerra del Pacífico, a veces llamada la Guerra del Guano, se libró en parte por el control de los depósitos de guano.
Las aves han sido domesticadas por los humanos como mascotas y con fines prácticos. Las aves de colores, como los loros y los mynas, se crían en cautiverio o se mantienen como mascotas, una práctica que ha llevado al tráfico ilegal de algunas especies en peligro de extinción. Los halcones y los cormoranes se han utilizado durante mucho tiempo para la caza y la pesca, respectivamente. Las palomas mensajeras, utilizadas desde al menos 1 d. C., siguieron siendo importantes tan recientemente como la Segunda Guerra Mundial. Hoy en día, tales actividades son más comunes ya sea como pasatiempos, entretenimiento y turismo, o para deportes como las carreras de palomas.
Los entusiastas de las aves aficionadas (llamados observadores de aves, twitchers o, más comúnmente, observadores de aves) se cuentan por millones. Muchos propietarios construyen comederos para pájaros cerca de sus hogares para atraer a varias especies. La alimentación de las aves se ha convertido en una industria multimillonaria; por ejemplo, se estima que el 75% de los hogares en Gran Bretaña proporcionan alimentos para las aves en algún momento durante el invierno.
En religión y mitología
Las aves desempeñan papeles prominentes y diversos en la religión y la mitología. En religión, las aves pueden servir como mensajeros o sacerdotes y líderes para una deidad, como en el Culto de Makemake, en el cual el Tangata manu de Isla de Pascua sirvió como jefes o asistentes, como en el caso de Hugin y Munin, el dos cuervos comunes que susurraban noticias a los oídos del dios nórdico Odin. En varias civilizaciones de la antigua Italia, particularmente la religión etrusca y romana, los sacerdotes se involucraron en el augurio, o interpretaron las palabras de los pájaros, mientras que el "auspex" (de donde deriva la palabra "auspicioso") observaba sus actividades para predecir eventos.
También pueden servir como símbolos religiosos, como cuando Jonás (en hebreo: יוֹנָה, dove) encarnaba el miedo, la pasividad, el duelo y la belleza tradicionalmente asociados con las palomas. Las aves se han deificado, como en el caso del pavo real común, que los dravidianos de la India perciben como la Madre Tierra. En el mundo antiguo, las palomas se usaban como símbolos de la diosa mesopotámica Inanna (más tarde conocida como Ishtar), la diosa madre cananea Asherah y la diosa griega Afrodita. En la antigua Grecia, Atenea, la diosa de la sabiduría y deidad patrona de la ciudad de Atenas, tenía un pequeño búho como símbolo. En imágenes religiosas preservadas de los imperios Inca y Tiwanaku, las aves se representan en el proceso de traspasar los límites entre los reinos espirituales terrenales y subterráneos. Los pueblos indígenas de los Andes centrales conservan leyendas de aves que pasan hacia y desde mundos metafísicos.
En cultura y folclore
Las aves han aparecido en la cultura y el arte desde tiempos prehistóricos, cuando fueron representados en las primeras pinturas rupestres. Algunos pájaros han sido percibidos como monstruos, incluyendo el Roc mitológico y el legendario Pouākai de los maoríes , un pájaro gigante capaz de arrebatar humanos. Las aves fueron utilizadas más tarde como símbolos de poder, como en el magnífico trono de pavo real de los emperadores mogoles y persas. Con el advenimiento del interés científico en las aves, muchas pinturas de aves fueron encargadas para libros.
Entre los artistas de aves más famosos se encontraba John James Audubon, cuyas pinturas de pájaros norteamericanos fueron un gran éxito comercial en Europa y que más tarde prestó su nombre a la National Audubon Society. Las aves también son figuras importantes en la poesía; por ejemplo, Homero incorporó a los ruiseñores en su Odisea , y Catulo usó un gorrión como símbolo erótico en su Catulo 2. La relación entre un albatros y un marinero es el tema central de The Rime of the Ancient Mariner de Samuel Taylor Coleridge , que llevó a el uso del término como una metáfora de una 'carga'. Otros ejemplos en inglés se derivan de las aves; los fondos buitres y los inversores buitres, por ejemplo, toman su nombre del buitre carroñero.
Las percepciones de las especies de aves varían según las culturas. Los búhos están asociados con la mala suerte, la brujería y la muerte en algunas partes de África, pero se los considera sabios en gran parte de Europa. Las abubillas fueron consideradas sagradas en el Antiguo Egipto y símbolos de virtud en Persia, pero fueron consideradas ladrones en gran parte de Europa y precursores de la guerra en Escandinavia. En la heráldica, las aves, especialmente las águilas, a menudo aparecen en escudos de armas.
En musica
En música, el canto de los pájaros ha influenciado a los compositores y músicos de varias maneras: pueden inspirarse en el canto de los pájaros; pueden imitar intencionalmente la canción de pájaro en una composición, como lo hicieron Vivaldi, Messiaen y Beethoven, junto con muchos compositores posteriores; pueden incorporar grabaciones de aves en sus obras, como lo hizo primero Ottorino Respighi; o como Beatrice Harrison y David Rothenberg, pueden hacer duetos con pájaros.
Conservación
Aunque las actividades humanas han permitido la expansión de unas pocas especies, como la golondrina de granero y el estornino europeo, han causado la disminución de la población o la extinción en muchas otras especies. Más de un centenar de especies de aves se extinguieron en la historia, aunque las extinciones avícolas causadas por humanos más dramáticas, erradicando entre 750 y 1800 especies, ocurrieron durante la colonización humana de las islas melanesias, polinesias y micronesias. Muchas poblaciones de aves están disminuyendo en todo el mundo, con 1.227 especies catalogadas como amenazadas por BirdLife International y la IUCN en 2009.
La amenaza humana más comúnmente citada para las aves es la pérdida de hábitat. Otras amenazas incluyen la caza excesiva, la mortalidad accidental debido a colisiones con edificios o vehículos, la captura incidental de pesca con palangre, la contaminación (incluidos derrames de petróleo y uso de pesticidas), la competencia y la depredación de especies invasoras no nativas y el cambio climático.
Los gobiernos y grupos de conservación trabajan para proteger a las aves, ya sea al aprobar leyes que preservan y restauran el hábitat de las aves o al establecer poblaciones cautivas para reintroducciones. Tales proyectos han producido algunos éxitos; un estudio estimó que los esfuerzos de conservación salvaron 16 especies de aves que de otro modo se habrían extinguido entre 1994 y 2004, incluyendo el cóndor de California y el perico Norfolk.
Obtenido de: https://en.wikipedia.org/wiki/Bird