Primeras migraciones humanas

Definición


La migración putativa sale de África y regresa a las migraciones hacia el continente, así como a la ubicación de importantes restos humanos antiguos y sitios arqueológicos (López et al., 2015).
Las primeras migraciones humanas  son las primeras migraciones y expansiones de humanos arcaicos y modernos a través de los continentes que comenzaron hace 2 millones de años con la migración de Homo erectusfuera de África  Esta migración inicial fue seguida por otros humanos arcaicos, incluyendo  H. heidelbergensis , que vivió hace unos 500,000 años y fue el probable antepasado de Denisovans y Neanderthals.
Dentro de África, el  Homo sapiens se  dispersó alrededor del tiempo de su especiación, hace aproximadamente 300,000 años. El paradigma del "origen africano reciente" sugiere que los humanos anatómicamente modernos fuera de África descienden de una población de  Homo sapiens que  migró del este de África hace aproximadamente 70,000 años y se extendió a lo largo de la costa sur de Asia y hasta Oceanía hace 50,000 años. Los humanos modernos se extendieron por Europa hace unos 40,000 años.
Se sabe que las poblaciones humanas modernas migratorias se han cruzado con variedades locales de humanos arcaicos, de modo que las poblaciones humanas contemporáneas descienden en una pequeña parte (contribución inferior al 10%) de variedades regionales de humanos arcaicos.
Después del último máximo glacial, las poblaciones de Eurasia del Norte emigraron a las Américas hace unos 20,000 años. El norte de Eurasia fue poblado después de 12,000 años atrás, al principio del Holoceno. Ártico Canadá y Groenlandia fueron alcanzados por la expansión paleoesquimal hace unos 4.000 años. Finalmente, la Polinesia fue poblada después de 2,000 años atrás, por la expansión austronesia.

Los primeros humanos (antes del  Homo sapiens)


Reconstrucción de  Homo erectus (Westfälisches Landesmuseum, Herne, Alemania, 2006).
Los humanos más antiguos se desarrollaron a partir de ancestros australopitecos después de aproximadamente 3 millones de años atrás, muy probablemente en el este de África, muy probablemente en el área del Valle del Rift de Kenia, donde se encontraron las herramientas de piedra más antiguas conocidas. Las herramientas de piedra recientemente descubiertas en el sitio de Shangchen en China y fechadas hace 2.12 millones de años son las primeras pruebas conocidas de homínidos fuera de África, superando a Dmanisi en Georgia en 300,000 años.

Homo erectus

Hace entre 3 y 2 millones de años, el  Homo erectus se  extendió por todo el este de África y hasta el sur de África ( Telanthropus capensis ), pero aún no llega a África Occidental. Hace alrededor de 1.9 millones de años, el  Homo erectus  emigró de África a través del corredor levantino y el Cuerno de África a Eurasia. Se ha propuesto que esta migración está relacionada con la operación de la bomba sahariana, hace aproximadamente 1,9 millones de años. Homo erectus se  dispersó por la mayor parte del Viejo Mundo, llegando hasta el sudeste de Asia. Su distribución se remonta a la industria lítica de Oldowan, hace 1,3 millones de años y se extiende hasta el paralelo 40 (Xiaochangliang) y su fase tardía (después de 0,5 millones de años) hasta el paralelo 47 (Vértesszőlős) en Europa.
Los sitios clave para esta migración temprana fuera de África son Riwat en Pakistán (~ 2 Ma?), Ubeidiya en el Levante (1.5 Ma) y Dmanisi en el Cáucaso (1.81 ± 0.03 Ma, p = 0.05).
China estaba poblada desde 1,66 Mya en base a artefactos de piedra encontrados en la cuenca de Nihewan. El sitio arqueológico de Xihoudu ( 西 侯 渡 ) en la provincia de Shanxi es el primer uso registrado del fuego por el  Homo erectus , que data de hace 1,27 millones de años.
El sudeste asiático (Java) se alcanzó hace unos 1,7 millones de años (Meganthropus). Europa occidental fue poblada por primera vez hace unos 1,2 millones de años (Atapuerca).
Robert G. Bednarik ha sugerido que el  Homo erectus  puede haber construido balsas y navegado los océanos, una teoría que ha suscitado cierta controversia.

Después de  H. erectus


La propagación de Denisovans y Neanderthals después de 500,000 años atrás

Conocido rango de neandertales con poblaciones separadas en Europa y el Cáucaso (azul), el Cercano Oriente (naranja), Uzbekistán (verde) y la región de Altai (púrpura)
Un millón de años después de su dispersión,  H. erectus  divergía en nuevas especies. H. erectus  es una cronoespecie y nunca se extinguió, por lo que su "supervivencia tardía" es una cuestión de convención taxonómica.  Se cree que las formas tardías de  H. erectus sobrevivieron hasta aproximadamente 0,5 millones de años atrás, con formas derivadas clasificadas como  H. antecessor  en Europa hace unos 800,000 años y  H. heidelbergensis  en África hace unos 600,000 años. H. heidelbergensis  a su vez se extiende a través de África Oriental ( H. rhodesiensis ) y a Eurasia, donde da lugar a Neanderthals y Denisovans.
H. heidelbergensis , los neandertales y los denisovanos se expandieron hacia el norte más allá del paralelo 50 (Eartham Pit, Boxgrove 500kya, Swanscombe Heritage Park 400kya, Denisova Cave 50 kya). Se ha sugerido que los Neandertales tardíos incluso pueden haber alcanzado el límite del Ártico, por c. Hace 32,000 años, cuando fueron sacados de sus hábitats anteriores por  H. sapiens , se basaron en las excavaciones de 2011 en el sitio de Byzovaya en los Urales (República de Komi,  

65.02 ° N 57.42 ° E
 ).
Se supone que otras especies humanas arcaicas se han extendido por toda África en esta época, aunque el registro fósil es escaso. Se asume su presencia en base a rastros de mezcla con humanos modernos que se encuentran en el genoma de poblaciones indígenas del sur y oeste de África. Homo naledi , descubierto en Sudáfrica en 2013 y datado tentativamente hace unos 300.000 años, puede representar evidencia fósil de una especie humana tan arcaica.
Los neandertales se extendieron por Oriente Próximo y Europa, mientras que los denisovanos parecen haberse diseminado por Asia central y oriental y por el sudeste de Asia y Oceanía. Hay evidencia de que los Denisovans se cruzaron con los Neandertales en Asia Central donde sus hábitats se superpusieron.
Es muy probable que de una variedad africana de  H. antecessor  que  H. sapiens se  desarrolle hace unos 300,000 años.

Homo sapiens


Primeras migraciones humanas modernas basadas en la distribución de haplogrupos mitocondriales.

Dispersión en toda África

 Se supone que Homo sapiens (humanos anatómicamente modernos) surgió hace unos 300,000 años a partir de la termoluminiscencia que data de artefactos de Jebel Irhoud, Marruecos, publicada en 2017. Anteriormente, el Omo permanece excavado entre 1967 y 1974 en el Parque Nacional Omo, Etiopía. y fechado hace 200,000 años, fueron considerados por mucho tiempo como los fósiles más antiguos conocidos de humanos anatómicamente modernos.
Los primeros humanos modernos se expandieron a Eurasia occidental, África central, occidental y meridional desde el momento de su aparición. Si bien las primeras expansiones a Eurasia parecen no haber persistido, las expansiones hacia el sur y el centro de África resultaron en la más profunda divergencia temporal en las poblaciones humanas vivas. La primera expansión humana moderna en el África subsahariana parece contribuir al final de las industrias de Acheulean (Fauresmith) hace aproximadamente 130,000 años, aunque la última coexistencia de los humanos arcaicos y modernos tempranos, hasta hace tan solo 12,000 años, se ha discutido para África occidental en particular.
Los ancestros de los modernos Khoi-San se expandieron a África del Sur antes de hace 150,000 años, posiblemente tan temprano como hace 260,000 años atrás, de modo que al comienzo del MIS 5 "megadista", 130,000 años atrás, había dos grupos de población ancestrales en África, portadores de mt-DNA haplogroup L0in en el sur de África, ancestral de Khoi-San, y portadores del haplogrupo L1-6 en el centro / este de África, ancestral para todos los demás. Hubo una importante migración inversa de los portadores de L0 hacia el este de África entre 120 y 75 kya.
La expansión a África Central, por parte de los antepasados ​​de las poblaciones de forrajeras de África Central (pigmeos africanos) probablemente tuvo lugar antes de 130,000 años atrás, y ciertamente antes de 60,000 años atrás.
La situación en África occidental es difícil de interpretar debido a la escasez de evidencia fósil. Homo sapiens  parece haber llegado a la zona occidental del Sahel en 130 kya, mientras que los sitios tropicales de África occidental asociados con  H. sapiens  son conocidos solo después de 130 kya. A diferencia de otras partes de África, los sitios arcaicos de MSA parecen persistir hasta muy tarde, hasta el límite del Holoceno (12 kya), lo que indica la posibilidad de supervivencia tardía de los humanos arcaicos y la hibridación tardía con  H. sapiens  en África occidental.

Dispersión temprana del norte de África

Las poblaciones de  H. sapiens  migraron hacia el Levante y Europa entre 130,000 y 115,000 años atrás, y posiblemente en olas anteriores desde hace 185,000 años. Estas primeras migraciones no parecen haber llevado a una colonización duradera y retrocedieron hace unos 80,000 años. Existe la posibilidad de que esta primera ola de expansión haya llegado a China (o incluso a América del Norte) hace 125.000 años, pero se habría extinguido sin dejar rastro en el genoma de los humanos contemporáneos.
Hay alguna evidencia del argumento de que los humanos modernos salieron de África hace al menos 125,000 años usando dos rutas diferentes: a través del Valle del Nilo rumbo al Medio Oriente, al menos en el Israel moderno (Qafzeh: hace 120,000-100,000 años); y una segunda a través del Estrecho de Bab-el-Mandeb actual en el Mar Rojo (en ese momento, con un nivel del mar mucho más bajo y una extensión más estrecha), cruzando la Península Arábiga, instalándose en lugares como el actual. Emiratos Árabes Unidos (hace 125,000 años) y Omán (hace 106,000 años) y luego posiblemente en el subcontinente indio (Jwalapuram: hace 75,000 años). A pesar del hecho de que aún no se han encontrado restos humanos en estos tres lugares, las aparentes similitudes entre las herramientas de piedra encontradas en Jebel Faya, los de Jwalapuram y algunos africanos sugieren que sus creadores fueron todos humanos modernos. Estos hallazgos podrían respaldar la afirmación de que los humanos modernos de África llegaron al sur de China hace aproximadamente 100.000 años (Zhiren Cave, Zhirendong, ciudad de Chongzuo: 100.000 años atrás, y el homínido de Liujiang (condado de Liujiang): polémicamente fechados entre 139,000-111,000 hace años que ). Los resultados de la datación de los dientes Lunadong (cuenca burbujeante, Guangxi, sur de China), que incluyen un segundo molar superior derecho y un segundo molar inferior izquierdo, indican que los molares pueden tener una antigüedad de 126,000 años. fecha controvertida en 139,000-111,000 años atrás). Los resultados de la datación de los dientes Lunadong (cuenca burbujeante, Guangxi, sur de China), que incluyen un segundo molar superior derecho y un segundo molar inferior izquierdo, indican que los molares pueden tener una antigüedad de 126,000 años. fecha controvertida en 139,000-111,000 años atrás). Los resultados de la datación de los dientes Lunadong (cuenca burbujeante, Guangxi, sur de China), que incluyen un segundo molar superior derecho y un segundo molar inferior izquierdo, indican que los molares pueden tener una antigüedad de 126,000 años.
Dado que estas salidas anteriores de África no dejaron rastros en los resultados de los análisis genéticos basados ​​en el cromosoma Y y en MtDNA (que representan solo una pequeña parte del material genético humano), parece que esos humanos modernos no sobrevivieron o sobrevivieron en pequeños números y fueron asimilados por nuestros principales antecesores. Una explicación para su extinción (o pequeña huella genética) puede ser la teoría de la catástrofe de Toba (hace 74,000 años). Sin embargo, algunos sostienen que su impacto en la población humana no fue dramático.
También se ha hipotetizado un centro de origen y dispersión asiático para el haplogrupo L3 de mtDNA basándose en el registro fósil, las fechas de coalescencia similares de L3 y sus clados derivados M y N distribuidos en Eurasia (~ 71 kya), la ubicación distante en el sudeste asiático de los subclades más antiguos de M y N, y la edad comparable del haplogrupo paterno DE. Después de una migración inicial fuera de África de los primeros humanos anatómicamente modernos alrededor de 125 kya, se propone que las hembras portadoras de L3 humanas totalmente modernas migren hacia atrás desde el lugar de origen del haplogrupo materno en Eurasia alrededor de 70 kya junto con los machos que portan el haplogrupo paterno E, que también se cree que se originó en Eurasia. Se sugiere que estos nuevos linajes eurasiáticos reemplazaron en gran medida a los antiguos linajes autóctonos masculinos y femeninos africanos.

Migración costera


Mapa general del poblamiento del mundo de los primeros humanos durante el Paleolítico superior, siguiendo el paradigma de la Dispersión del Sur.
La llamada "dispersión reciente" de los humanos modernos ha tenido lugar después de haber comenzado hace unos 70,000 años. Es esta ola migratoria lo que condujo a la extensión duradera de los humanos modernos en todo el mundo.
Un pequeño grupo de miembros de una población del este de África, portadores del haplogrupo mitocondrial L3 y con un número posiblemente menor a 1,000 individuos, cruzaron el estrecho del Mar Rojo en Bab el Mandib, a lo que hoy es Yemen, después de unos 75,000 años atrás. Una revisión reciente ha demostrado que es compatible tanto con la Ruta del Norte a través de Sinaí / Israel / Siria (Levante), y que ambas rutas pueden haber sido utilizadas. Sus descendientes se extendieron a lo largo de la ruta costera alrededor de Arabia y Persia hasta el subcontinente indio antes de hace 55,000 años. El escenario de migración costera entre aproximadamente 70,000 y 50,000 años atrás está asociado con haplogrupos mitocondriales M y N, ambos derivados de L3.
Un fragmento de una mandíbula con ocho dientes encontrados en Misliya Cave, Israel, data de hace unos 185,000 años. Las capas que datan de hace entre 250,000 y 140,000 años en la misma cueva contenían herramientas del tipo Levallois que podrían poner la fecha de la primera migración incluso antes si las herramientas se pueden asociar con los hallazgos modernos de la mandíbula humana.
En el camino,  H. sapiens se  cruzó con Neanderthals y Denisovans, y el ADN de Denisovan produjo el 0.2% del ADN de Asia continental y de los nativos americanos.

Oceanía

Las migraciones continuaron a lo largo de la costa asiática hasta el sudeste de Asia y Oceanía, colonizando Australia antes de hace 50,000 años. Al llegar a Australia,  H. sapiens  por primera vez amplió su hábitat más allá de  H. erectus .
Los ancestros de Denisovan son compartidos por melanesios, aborígenes australianos y pequeños grupos dispersos de personas en el sudeste asiático, como el Mamanwa, un pueblo negrito en las Filipinas que sugiere que el mestizaje tuvo lugar en el este de Asia donde vivían los denisovanos. Denisovans puede haber cruzado la Línea Wallace, con Wallacea sirviendo como su último refugio. Homo erectus cruzó la brecha de Lombok llegando tan lejos como Flores, pero nunca llegó a Australia.

El mapa muestra la extensión probable de la tierra y el agua en el momento del último máximo glacial, hace 20,000 años y cuando el nivel del mar era probablemente más de 110 m más bajo que hoy.
Durante este tiempo, el nivel del mar era mucho más bajo y la mayor parte del Maritime Southeast Asia formó una masa de tierra conocida como Sunda. La migración continuó hacia el sudeste en la ruta costera hacia el estrecho entre Sunda y Sahul, la masa terrestre continental de la actual Australia y Nueva Guinea. Las lagunas en la línea Weber tienen hasta 90 km de ancho, por lo que la migración a Australia y Nueva Guinea habría requerido habilidades de navegación. La migración también continuó a lo largo de la costa y con el tiempo se convirtió en el noreste de China y finalmente llegó a Japón antes de girar hacia el interior. Esto se evidencia por el patrón de haplogrupos mitocondriales descendientes del haplogrupo M, y en el haplogrupo C del cromosoma Y.
La secuenciación de un genoma aborigen de una vieja muestra de cabello en Australia Occidental, reveló que el individuo descendía de personas que emigraron al este de Asia hace entre 62,000 y 75,000 años. Esto respalda la teoría de una migración única en Australia y Nueva Guinea antes de la llegada de los asiáticos modernos (hace entre 25,000 y 38,000 años) y su posterior migración a América del Norte. Se cree que esta migración ocurrió hace unos 50,000 años, antes de que Australia y Nueva Guinea se separaran por el aumento del nivel del mar hace aproximadamente 8,000 años. Esto es respaldado por una fecha de 50,000 a 60,000 años atrás para la evidencia más antigua de asentamiento en Australia, hace alrededor de 40,000 años para los restos humanos más antiguos, los primeros artefactos humanos que son al menos 65, 000 años y la extinción de la megafauna australiana por humanos entre 46,000 y 15,000 años atrás argumentada por Tim Flannery, que es similar a lo que sucedió en las Américas. El uso continuado de herramientas de la edad de piedra en Australia ha sido muy debatido.

Dispersión en Eurasia

La población traída al sur de Asia por la migración costera parece haber permanecido allí durante algún tiempo, durante aproximadamente 60,000 a 50,000 años atrás, antes de extenderse más a lo largo de Eurasia. Esta dispersión de los primeros humanos, al comienzo del Paleolítico superior, dio lugar a los principales grupos de población del Viejo Mundo y las Américas.
Hacia el oeste, las poblaciones del Paleolítico superior asociadas con el haplogrupo R mitocondrial y sus derivados, se extendieron por Asia y Europa, con una migración inversa de M1 hacia el norte de África y el Cuerno de África hace varios milenios.
La presencia en Europa es segura después de 40,000 años atrás, posiblemente ya hace 43,000 años, reemplazando rápidamente a la población de Neanderthal. Los europeos contemporáneos tienen ascendencia neandertal, pero parece probable que el entrecruzamiento sustancial con los neandertales cesara antes de hace 47,000 años, es decir, que tuvo lugar antes de que los humanos modernos ingresaran a Europa.
Hay evidencia del ADN mitocondrial de que los humanos modernos han pasado por al menos un cuello de botella genético, en el que la diversidad del genoma se redujo drásticamente. Henry Harpending ha propuesto que los humanos se separaron de un área geográficamente restringida hace unos 100.000 años, el paso por el cuello de botella geográfico y luego con un crecimiento dramático entre poblaciones geográficamente dispersas hace unos 50,000 años, comenzando primero en África y luego extendiéndose a otros lugares. La evidencia climatológica y geológica sugiere evidencia del cuello de botella. La explosión del lago Toba creó un período frío de 1.000 años, como resultado de la erupción volcánica más grande del Cuaternario, lo que podría reducir las poblaciones humanas a unos pocos refugios tropicales. Se ha estimado que sobrevivieron unos 15,000 humanos. En tales circunstancias, la deriva genética y los efectos del fundador pueden haberse maximizado. La mayor diversidad entre los genomas africanos puede deberse en parte a la mayor prevalencia de refugios africanos durante el incidente Toba. Sin embargo, una revisión reciente destaca que la hipótesis de fuente única de poblaciones no africanas está menos respaldada por análisis de ADN antiguos que por fuentes múltiples más mezcla genética en Eurasia.

Europa

La reciente expansión de humanos anatómicamente modernos llegó a Europa hace unos 40,000 años, desde Asia Central y Medio Oriente, como resultado de la adaptación cultural a la caza mayor de fauna esteparia subglacial. Los neandertales estuvieron presentes tanto en el Medio Oriente como en Europa, y las poblaciones que llegaron de humanos anatómicamente modernos (también conocidos como "Cro-Magnon" o los primeros humanos europeos modernos) se han cruzado con las poblaciones de Neanderthal en un grado limitado. Las poblaciones de humanos modernos y Neanderthal se superponen en varias regiones, como en la península Ibérica y en el Medio Oriente. El mestizaje puede haber contribuido con los genes de Neanderthal a los eurasiáticos y oceanos paleolíticos y, en última instancia, modernos.
Una diferencia importante entre Europa y otras partes del mundo habitado fue la latitud norte. La evidencia arqueológica sugiere que los humanos, ya sea Neanderthal o Cro-Magnon, llegaron a sitios en la Rusia Ártica hace 40,000 años.
Cro-Magnon son considerados los primeros humanos anatómicamente modernos en Europa. Entraron en Eurasia por las montañas Zagros (cerca de lo que hoy es Irán y el este de Turquía) hace unos 50,000 años, con un grupo que rápidamente colonizó las áreas costeras alrededor del Océano Índico y un grupo que migró al norte hacia las estepas de Asia Central. Se han descubierto restos humanos modernos que datan de hace 43-45.000 años en Italia y Gran Bretaña, con los restos encontrados de los que llegaron al Ártico ruso europeo hace 40.000 años.
Los humanos colonizaron el ambiente al oeste de los Urales, cazando renos especialmente, pero se enfrentaron a desafíos adaptativos; las temperaturas invernales promediaron de -20 a -30 ° C (-4 a -22 ° F) mientras que el combustible y el refugio eran escasos. Viajaron a pie y dependían de la caza de rebaños altamente móviles para obtener alimentos. Estos desafíos se superaron a través de innovaciones tecnológicas: la producción de prendas a medida de las pieles de animales con pelaje; construcción de refugios con hogares usando huesos como combustible; y cavar "sótanos de hielo" en el permafrost para almacenar carne y huesos.
Una secuencia de ADN mitocondrial de dos Cromagnones de la Cueva de Paglicci en Italia, con fecha de 23,000 y 24,000 años (Paglicci 52 y 12), identificó el ADN mitocondrial como Haplogrupo N, típico del último grupo.
La migración de humanos modernos a Europa, basada en la simulación de Currat y Excoffier (2004) (YBP = años antes del presente)
Hasta 37,500 YBP
Hasta 35,000 YBP
Hasta 32,500 YBP
Hasta 30,000 YBP
Se cree que la expansión de la población humana moderna comenzó hace 45,000 años, y puede haber llevado 15,000-20,000 años para que Europa sea colonizada.
Durante este tiempo, los neandertales fueron siendo desplazados lentamente. Debido a que tomó tanto tiempo para que Europa se ocupara, parece que los humanos y los neandertales pueden haber estado compitiendo constantemente por el territorio. Los Neandertales tenían cerebros más grandes, y eran más grandes en general, con un marco más robusto o más grueso, lo que sugiere que eran físicamente más fuertes que el Homo sapiens moderno. Habiendo vivido en Europa durante 200,000 años, se habrían adaptado mejor al clima frío. Los humanos anatómicamente modernos conocidos como los Cromagnons, con redes de comercio generalizadas, tecnología superior y cuerpos probablemente más adecuados para correr, eventualmente desplazarían completamente a los Neandertales, cuyo último refugio fue en la península Ibérica. Después de unos 25,000 años atrás, el registro fósil de los neandertales termina, lo que indica que se habían extinguido. La última población conocida vivía alrededor de un sistema de cuevas en la remota costa sur de Gibraltar desde hace 30,000 a 24,000 años.
Desde el punto de vista del desequilibrio de ligamiento, se calculó que el último flujo de genes de Neanderthal hacia los ancestros primitivos de los europeos ocurrió 47,000-65,000 años antes de Cristo. Junto con la evidencia arqueológica y fósil, se cree que el flujo de genes se produjo en algún lugar de Eurasia occidental, posiblemente en Medio Oriente. Los estudios muestran una mayor mezcla de neandertales en los asiáticos del este que en europeos. Los grupos de África del Norte comparten un exceso similar de alelos derivados con los neandertales al igual que las poblaciones no africanas, mientras que los grupos del África subsahariana son las únicas poblaciones humanas modernas que generalmente no experimentaron neandertal mezcla. El haplotipo B006 ligado a Neanderthal del gen de la distrofina también se ha encontrado entre los grupos de pastores nómadas en el Sahel y el Cuerno de África, que están asociados con las poblaciones del norte. Por consiguiente,

Asia Oriental y del Norte

"Tianyuan Man", un individuo que vivió en China c. Hace 40,000 años, mostró una mezcla sustancial de Neanderthal. Un estudio de 2017 del ADN antiguo del Hombre Tianyuan descubrió que el individuo está estrechamente relacionado con las poblaciones modernas de Asia oriental, pero no con un ancestro directo. Un estudio de 2013 encontró la introgresión neandertal de 18 genes dentro de la región del cromosoma 3p21.31 (región HYAL) de los asiáticos orientales. Los haplotipos introgresivos se seleccionaron positivamente solo en las poblaciones de Asia oriental, aumentando constantemente desde hace 45,000 años hasta un aumento repentino de la tasa de crecimiento hace unos 5,000 a 3,500 años. Se producen a frecuencias muy altas entre las poblaciones de Asia oriental, en contraste con otras poblaciones de Eurasia (por ejemplo, las poblaciones de Europa y Asia meridional).
Un estudio de 2016 presentó un análisis de la genética de la población Ainu del norte de Japón como clave para la reconstrucción de la población temprana de Asia Oriental. Se descubrió que los ainu representan una rama más basal que las poblaciones agrícolas modernas de Asia oriental, lo que sugiere una conexión antigua (preneolítica) con los habitantes del noreste de Siberia. Un estudio de 2013 asoció varios rasgos fenotípicos asociados con mongoloides con una sola mutación del gen EDAR, fechado en c. Hace 35,000 años.
Los haplogrupos mitocondriales A, B y G se originaron hace aproximadamente 50,000 años, y los portadores posteriormente colonizaron Siberia, Corea y Japón, hace aproximadamente 35,000 años. Partes de estas poblaciones migraron a América del Norte durante el Último Máximo Glacial.

Último máximo glacial

Eurasia

Hace aproximadamente 20,000 años, aproximadamente 5,000 años después de la extinción de Neanderthal, el Máximo Glacial Máximo obligó a los habitantes del hemisferio norte a migrar a varios refugios (conocidos como refugios) hasta el final de este período. Se supone que las poblaciones resultantes residieron en dichos refugios durante el LGM para reocupar a Europa, donde las poblaciones históricas arcaicas se consideran sus descendientes. La composición de las poblaciones europeas fue posteriormente alterada por nuevas migraciones, especialmente la expansión neolítica desde el Medio Oriente, y aún más tarde los movimientos de población calcolíticos asociados con la expansión indoeuropea. Un sitio Paleolítico en el río Yana, Siberia, a 71 ° N, se encuentra muy por encima del Círculo Polar Ártico y data de 27,000 años de radiocarbono antes del presente, durante los tiempos glaciales.
Se cree que la cultura africana Epipaleolith Kebaran llegó al Cercano Oriente hace unos 18,000 años, introduciendo el arco y la flecha.

América


Ilustración esquemática de la migración de Beringia basada en la genética matrilineal: llegada de poblaciones de Asia Central a la estepa mamut de Beringia c. Hace 25,000 años, seguido de un "rápido poblamiento de las Américas" c. 15,000 años atrás.
Los paleoindios se originaron en Asia Central, cruzando el puente terrestre de Beringia entre el este de Siberia y la actual Alaska. Los humanos vivieron en todas las Américas al final del último período glacial, o más específicamente lo que se conoce como el máximo glacial tardío, no antes de 23,000 años antes del presente. Los detalles de la migración paleoindia hacia y en todo el continente americano, incluidas las fechas y las rutas recorridas, están sujetas a investigación y discusión en curso.
Las rutas de migración también son debatidas. La teoría tradicional es que estos primeros migrantes se movieron cuando los niveles del mar se redujeron significativamente debido a la glaciación cuaternaria, siguiendo manadas de megafauna del pleistoceno ahora extinto a lo largo  de corredores sin hielo  que se extendían entre las capas de hielo Laurentide y Cordilleran. Otra ruta propuesta es que, ya sea a pie o utilizando embarcaciones primitivas, migraron por la costa del Pacífico hacia América del Sur hasta Chile. Cualquier evidencia arqueológica de ocupación costera durante la última Edad de Hielo ahora habría estado cubierta por el aumento del nivel del mar, hasta cien metros desde entonces. El hallazgo reciente de marcadores genéticos australianos autóctonos en la Amazonia respalda la hipótesis de la ruta costera.

Migraciones Holoceno


Mapa etnográfico de los grupos de población más importantes del mundo antes de la era colonial (incluye el resultado de las migraciones premodernas hasta la época medieval, incluidas las expansiones bantú, austronesia, magiares, árabes, eslavas, escandinavas, turcas y mongolas). Cuarta edición de  Meyers Konversationslexikon  (1885-1892).
Se estima que el Holoceno comenzó hace 12,000 años, después del final del Máximo glacial pasado. Durante el óptimo climático del Holoceno, que comenzó hace unos 9,000 años, las poblaciones humanas que se habían limitado geográficamente a refugios comenzaron a migrar. En este momento, la mayoría de las partes del globo habían sido colonizadas por  H. sapiens ; sin embargo, grandes áreas que habían sido cubiertas por glaciares ahora se volvieron a poblar.
Este período ve la transición del Mesolítico al escenario neolítico en toda la zona templada. El Neolítico posteriormente da paso a la Edad del Bronce en Old Worldcultures y la aparición gradual del registro histórico en el Cercano Oriente y China que comenzó hace unos 4.000 años.
Se cree que las migraciones a gran escala del Mesolítico al Neolítico dieron lugar a la distribución premoderna de las principales familias lingüísticas del mundo, como el Níger-Congo, el Nilo-Sahara, el Afroasiático, el Uralico, el Sino-Tibetano o el Indo -Europa phyla. La teoría nostrática especulativa postula la derivación de las principales familias lingüísticas de Eurasia (excluyendo sino-tibetana) a partir de una única proto-lengua hablada al comienzo del período Holoceno.

Eurasia

La evidencia publicada en 2014 a partir del análisis del genoma de restos humanos antiguos sugiere que las poblaciones nativas modernas de Europa descienden en gran medida de tres linajes distintos: "Western Hunter-Gatherers", derivado de la población de Cro-Magnon en Europa, los primeros agricultores europeos introducidos en Europa desde Oriente Próximo durante la Revolución Neolítica y los antiguos eurasiáticos del Norte que se expandieron a Europa en el contexto de la expansión indoeuropea.
El Afroasiatic Urheimat se ha colocado en África o Asia.

Africa Sub-sahariana

Se cree que los pueblos nilóticos derivan de una unidad indiferenciada de Sudán oriental antes del tercer milenio antes de Cristo. El desarrollo de los Proto-Nilotes como grupo puede haber estado relacionado con su domesticación del ganado. La unidad de Sudán del Este debe haber sido considerablemente más temprana todavía, tal vez alrededor del 5to milenio AC (mientras que la unidad propuesta de Nilo-Saharan fecharía al Paleolítico superior sobre 15kya). El locus original de los primeros hablantes nilóticos era presumiblemente al este del Nilo en lo que hoy es Sudán del Sur. Los Proto-Nilotes del 3er milenio antes de Cristo eran pastores, mientras que sus vecinos, los pueblos Sudanos Proto-Central, eran en su mayoría agricultores.
Se cree que el filo de Nigeria-Congo surgió hace unos 6.000 años en África occidental o central. Su expansión puede haber estado asociada con la expansión de la agricultura de Sahel en el Neolítico africano, después de la desecación del Sahara en c. 3900 aC La expansión bantú ha extendido las lenguas bantú a África central, oriental y meridional, en parte reemplazando a las poblaciones indígenas de estas regiones. Comenzando hace unos 3.000 años, llegó a Sudáfrica hace unos 1.700 años.

Pacífico


Mapa de expansión de Austronesians
Las islas del Pacífico se poblaron entre c. 1600 BCE y 1000 CE. La gente Lapita, que obtuvo su nombre del sitio arqueológico de Lapita, Nueva Caledonia, donde se descubrió por primera vez su cerámica característica, era un pueblo de habla austronesia que se establecieron en Oceanía (especialmente el archipiélago de Bismarck en Papua Nueva Guinea y el Salomón Islas) alrededor de 1500 a. C., donde se produjo una cierta mezcla con la población existente de Papúa. Adquiriendo habilidades de viaje de larga distancia, se aventuraron en 'Oceanía Remota', probablemente estableciendo Vanuatu y Nueva Caledonia alrededor de 1200 a. EC, luego Fiji, Samoa y Tonga. A comienzos del primer milenio aC, esta parte occidental de la Polinesia era una red suelta de prósperas poblaciones asentadas en las costas de las islas y que vivían frente al mar. Hacia el 0 EC, Micronesia estaba completamente colonizada; la polinesia oriental tropical, incluida Tahití, probablemente se estableció en el 700 EC. La última región de la Polinesia en ser alcanzada fue Nueva Zelanda, probablemente en 1300 EC.

Ártico

La última región en ser colonizada permanentemente por las migraciones humanas es el Ártico.
Los primeros habitantes del Ártico central y oriental de América del Norte se conocen como la tradición de la pequeña herramienta del Ártico (AST) y existían c. 2500 aC AST consistió en varias culturas Paleo-Eskimo, incluyendo las culturas de Independencia y la cultura Pre-Dorset.
Los inuit son los descendientes de la cultura Thule, que surgió del oeste de Alaska alrededor del año 1000 y gradualmente desplazó a la cultura Dorset.

Obtenido de: https://en.wikipedia.org/wiki/Early_human_migrations

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